Сообщение: 97
Зарегистрирован: 07.12.09
Откуда: Москва
Отправлено: 11.12.09 14:39. Заголовок: Окрасы и рисунки. Статьи
Окрасы кошек Авторы: Orca Starbuck и David Thomas (По материалам Cat Fanciers)
*Эту статью продолжает Генетика окрасов кошек, дающей представления о генетических основах окрасов кошек и терминологии, употребляющейся для их обозначения.
Здесь Вы сможете найти примерный ответ на вопрос - "Какого окраса моя кошка?" и разобраться в основных терминах обозначающих окрасы, рисунки и их сочетания. Тут описываются только наиболее часто встречающиеся расцветки, так как генетически у кошек их возможно великое множество. *Примечание: для обозначения рыжего цвета используется слово "красный"(red), а голубым (blue) называют серый цвет. Ну с рыжим все понятно - в английском языке просто нет соответствующего слова (в оригинале статьи он описывается как апельсиновый, мармеладный или имбирный), а вот чем не угодил серый - непонятно.
По большому счету рисунки можно свести к следующим :
* Tabbies (Табби, тэбби) * Одноцветные и дымчатые (Smokes,Solids) * С белыми отметинами (with white markings) * Черепахи, Пятнистые Табби и Ситец (Torties, Patched Tabbies and Calicos) * Колорпойнт (С сиамским пятном) (Pointed (Siamese) pattern) * ЧаВО (FAQ) * Генетика окрасов
1. Tabbies (табби). Если у Вашего кота есть полоски, значит его рисунок - "табби" (иногда говорят - "тигровый"). Все табби имеют тонкие линии на морде, выразительно обводящие глаза, и образующие букву "М" на лбу. Если посмотреть на шерсть вблизи, видно, что каждый волос раскрашен темными и светлыми полосками. Такое чередование называется "Агути". Принято считать, что табби - это изначальный окрас диких, неодомашненных кошек.
Различают четыре основных рисунка табби:
• Mackerel tabby (тигровый) - рисунок в виде параллельных вертикальных полос. • Classic tabby (классический) - широкие спиральные полосы на боках, напоминающие мраморные разводы. В Великобритании такой рисунок называют "blotched tabby". • Spotted tabby (пятнистый) - пятна по всему корпусу. Пятна могут быть большими и маленькими, иногда в в виде прерывистых полос. • Ticked tabby (тиккированный) - иногда называемый абиссинским или агути. Без полос или пятен на теле, но с рисунком на морде и агути по телу. Такой окрас характерен для кошек Абиссинской породы, но встречается и у других кошек.
Табби бывают самых разнообразных цветов. Цветом табби называют цвет полосок или кончика хвоста. Основной цвет агути меняется от блекло-голубого до насыщенно красного.
• brown tabby (коричневый) - черные полосы на коричневатом или голубоватом фоне. Цвет полосок варьируется от угольночерного до слегка коричневатого цвета. • blue tabby (голубой) - голубые полоски на фоне от бледноголубого до землистосерого. Цвет полосок от асфальтового до светлосерого. • red tabby (красный) - рыжие полоски на кремовом фоне. Цвет полосок от светло оранжевого до темномармеладного (велик и могуч английский язык! - просто от светло- до темнорыжего). • cream tabby (кремовый) - кремовые полосы на бледнокремовом фоне. Полосы выглядят скорее песочными или персиковыми чем кремовыми. • silver tabby (серебрянный) - черные полосы на белом фоне. Корни волос белые. Возможены также серебристо-голубые (blue silver), серебристо-кремовые (cream silver), или серебристо-красные (камео) (red silver,cameo) табби, в зависимости от цвета полосок. В любом случае, серебристый табби имеет бледный основной цвет и белые корни волос. 2. Одноцветные (Solids) и дымчатые (Smokes) Если Ваша кошка вся одного цвета, значит она "solid". Англичане могут назвать ее окрас и "self". • solid black - черный. Это может быть от оттенок от угольного до серовато-черного или черно-коричневрго. Чернота может казаться "ржавой" при солнечном освещении, или иметь коричневый оттенок. • solid blue - голубой. Оттенок меняется от темносерого до светлозолистого. Это обычный окрас для пород Русская Голубая, Шартрез, Корат, Британская короткошерстная, но встречается у многих пород и у домашних кошек. Котята могут иметь слабый рисунок табби, который исчезает с возрастом. • solid white - белая. Белые кошки могут иметь голубые глаза, некоторые зеленые или золотистые, а кое-кто даже разноцветные - один зеленый, второй золотистый, или даже один голубой, второй зеленый или золотистый! Таких называют "odd-eyed white (белые с разными глазами)".
Большинство одноцветных окрасов выведено в результате подавления рецессивных генов табби. Иногда рисунок не подавляется полностью, тогда заметен неясный тенеевой (shadow) табби. Если Вы видели черного леопарда, то могли рассмотреть контуры рисунка, потому что леопард также имеет подобные подавленные гены. Если Вы еще не видели черного леопарда - приезжайте в екатеринбургский зоопарк! Красный и кремовый окрасы не могут эффективно подавить табби, поэтому рисунок на таких животных , в большей или меньшей степени, присутствует всегда. Одноцветный белый окрас получается в результате действия разных генов, которые полностью подавляют цвет. Многие белые котята имеют смутные оттенки на голове, где цвет подавлен не полностью, которые проходят с возрастом.
Если кошка черная или голубая, но корни волос отчетливо белые - это "smoke (дым)". (Корни волос одноцветных кошек обычно сероватые; истинные же дымы имеют отчетливые белые корни.) Дымы - это однотонный вариант серебристых табби (silver tabbi). Такой окрас очень впечатляющ и загадочен, особенно в движении, когда окрас красиво переливается.
Дымы подразделяют по длине окрашенного участка волоса:
• Black smoke (Черный дым) - черный с белыми корнями. • Blue smoke (Голубой дым) - голубой с белыми корнями. • Silver (Shaded/Chinchilla) Серебристый (затушеванный или шиншилла) - при рождении котят шерсть настолько светлая, что кажется белой. Однако белый окрас может быть унаследован только от белых (не серебристых) родителей. На кончике хвоста возможен небольшой рисунок табби, обычно исчезающий к шести неделям. Зеленые глаза также являются признаком, что котенок серебристый, а не белый. • Cameo (Камео) - специальное название для красного(кремового) затушеванноого или дымчатого окраса. Котята такого окраса рождаются белыми, и типпинг проявляется постепенно. 3. Кошки с белыми отметинами (with white markings) Четко очерченные белые отметины (в противоположность затушеванным (shaded) пятнам, как у сиамцев) могут быть на любом окрасе. Просто добавьте "С белым (and white)" к описанию основного окраса. Так получаются, например, "Черный с белым (black and white)" или "Кремовый с белым (cream tabby and white". Белые участки могут быть разного размера и расположения, от которого зависит более точное название окраса: • С белыми перчатками (mitted) - белые тапочки на лапах • С белым медальоном (locket) - белое пятно на груди • С белыми пуговицами (buttons) - одно или более маленьких белых пятнышек • Биколор (bi-color) - половина белого • Арлекин (harlequin) - в основном белый с несколькими большими пятнами цветного. • Ван (van) - Весь белый с цветным на голове и хвосте. • Смокинг (tuxedo) - с белыми лапами и грудью. Может иметь немного белого на голове. Это неформальное определение. 4. Черепаховый (Torties), Табби с рисунком (заплатами) (patched tabbies), и Калико (calicos, ситец) Если Ваша кошка раскрашена случайными сочетаниями цветов, возможно она относится к следующим окрасам :
Для окрасов без белого -
• Черепаха (tortoiseshell,tortie) - случайные пятна по всему телу красного, черног и кремового цветов. пятна могут быть разной степени четкости. • Голубокремовый (blue-cream) - случайные пятна по всему телу голубого и кремового цветов мягких, пастельных тонов. Такой окрас иногда называют голубой или разбавленной черепахой (blue tortie, dilute tortie). • Коричневый пятнистый табби (brown patched tabby) - напоминает осеннюю листву, с участками коричневого и красного табби. Этот окрас известен также подназванием torbie. • Голубой пятнистый табби (blue patched tabby) - мягкий окрас с участками голубого и кремового табби.
Для окрасов с белыми метками, в зависимости от количества белого -
• Черепаховый с белым (tortoiseshell and white) или Голубокремовый с белым (blue-cream and white) - незначительные белые участки. Основной окрас как у простых черепаховых или голубокремовых соответственно. • Калико,Ситец (calico) - больше белого.Как правило, чем больше белого, тем крупнее и более четче должны быть прорисованы красные и черные пятна. Заметьте, что крупные черные пятна обычно сплошные, а красные - с табби. • Разбавленный ситец (dilute calico) - такой же, как предыдущий, но с голубыми и кремовыми пятнами. Голубые пятна однородны, кремовые с табби. • Пятнистый табби с белым (patched tabby and white) - разное количество белого. Участки табби с большим количеством белого как у Калико, имеют крупные четкие цветные пятна. 5. Колорпойнт (С сиамским пятном) (Pointed (Siamese) pattern) Если у Вашей кошки темное пятно на морде, лапах и хвосте - это окрас Колорпойнт. Он обычен для для сиамских кошек, но встречается, как и у многих других пород, так и у домашних. Иногда такой окрас называют Сиамским или Гималайским. Кошки с таким окрасом обычно рождаются белыми и темнеют с возрастом. У молодых кошек тело значительно светлее, чем у старых.
Колорпойнты тоже различаются по окрасам:
• Силпойнт (seal point) - темнокоричневое пятно и тело между светлокоричневым и слоновой костью. Темнокоричневое подушечки лап и нос • Шоколадный пойнт (Chocolate point) - светлокоричневое пятно и тело цвета слоновой кости. Светло-коричнево-розовые подушечки лап и нос • Блюпойнт (blue point) - голубое пятно на светлоголубом теле.Серые нос и подушечки лап. • Лилакпойнт (Lilac point) - голубое пятно на светлоголубом теле. Сероваторозовые нос и подушечки лап. • Линкспойнт(рысье пятно) (lynx point) - табби пятно! Пятно любого окраса из раздела "Табби". Например, голубой линкспойнт или красный красный линкспойнт (blue lynx point, red lynx point). Тело может иметь некоторые признаки рисунка, проявляющиеся с возрастом. • Черепаховый пойнт (tortie point) - черепаховое пятно, и Голубокремовый пойнт (blue-cream point) - голубокремовое пятно.
Возможен даже пойнтовый окрас с белыми отметинами! Это когда у кошки присутствует белый цвет, но отчетливо видно пойнтовое пятно (особенно на стопах), располагающиеся поверх основного окраса.
Определение окрасов в том виде, в котором мы можем наблюдать это во время проведения выставок не более, чем комическое представление. Череда заводчиков с родословными своих любимцев стоят перед экспертом с надеждой, что именно они будут говорить, а судья только подтвердит их собственное мнение, которое зачастую они готовы отстаивать с вокальной и моральной поддержкой своих друзей, отнюдь не принимая во внимание даже элементарные правила кошачьей генетики. Многие заводчики, к сожалению, любят больше слушать себя, чем другого, пусть даже этот другой будет экспертом и специалистом в своем деле.
Освещение Освещение на выставках зачастую оставляет желать много лучшего. Сплошь и рядом мы работаем при искуственном освещении, лампах дневного света, скудном дневном свете или полном отсутствии оного: ведь большинство выставок проводится в спортивных залах, в которых окна даже не предусмотрены. Ничего серьезного и толкового, если речь идет об определении или уточнении окраса, в подобных условиях получиться не может, хотя от выставки к выставке мы можем с изумлением наблюдать эту процедуру (я не хочу никого обидеть) "псевдоопределения" окрасов. Без надлежащего освещения определение окраса просто не имеет смысла и любой уважающий себя судья должен категорически отказаться на выставке от этой работы, если нет возможности провести эту процедуру при естественном дневном освещении.
Только эксперт и КОШКА Прислушайтесь, пожалуйста, к моему совету: никогда не пытайтесь определить или уточнить окрас кота или кошки в присутствии заводчика и его оппонентов. Сделайте это подальше от них. Если это невозможно, постарайтесь хотя бы не прислушиваться к их доводам и не вступать в ненужную дискуссию, подобно тому, как вы не пытаетесь вслушиваться в льющуюся из динамиков музыку в универсамах и торговых центрах. Безусловно, существуют и исключения, которые лишь подтверждают общее правило: есть заводчики, общение с которыми будет плодотворно, интересно и полезно для вас... Печально и грустно, но в настоящее время это действительно - исключение. Поэтому я не хочу, чтобы вы оказались в эпицентре бушующих страстей и безапяляционных заявлений не всегда грамотных заводчиков. Не доверяйте слепо и родословным - зачастую они стоят не больше той бумаги, на которой напечатаны и больше мешают, чем помогают. Слишком часто родословные выдаются некомпетентными и попросту технически-неграмотными клубными функционерами, ну а официальная бумага с гербами и печатями не делает их достоверней, чем они есть на самом деле. Только эксперт и КОШКА наедине друг с другом в состоянии разрешить эту проблему. Определение окраса - это работа, требующая мысленной концентрации, тишины и уединения. Иногда только стюард может помочь вам более внимательно осмотреть кота или кошку. Если вы не знакомы с генетикой окрасов - не стесняйтесь и обратитесь за помощью к кому-либо еще. Даже если ваш коллега не сможет в полной мере помочь вам, хотя бы не пострадает ваша репутация. Лучше не решить задачу вовсе, чем решить ее неправильно.
Родословным и любым ветеринарным заключениям - НЕТ Определение окраса может быть сделано только на основе того, что лично вы видите и ничего иного. Ни на основе родословных и ни в коем случае ни на основе ветеринарных заключений. (В Нидерландах обучение на ветеринарном факультете длится 6 лет. Из этих шести лет только одно еженедельное занятие в последнем семестре последнего года обучения посвящено породам кошек и их вариациям). Поэтому заявления типа "Я, доктор Х, ветеринарный хирург, заявляю, что Крошка из Племенного Рая вовсе не дымчатая, а контраст в окрасе шерсти вызван применением лекарственного препарата Prisexuol" лучше не принимать во внимание. Нельзя забывать и о том, что количество выдаваемых родословных несоизмеримо больше количества существующих клубов, которых только в Европе насчитывается несколько сотен. А генетические знания тех, кто отвечает за правильность и корректность родословных, оставляют желать много лучшего. Большая часть родословных, которые я видел и перевидел в своей жизни, отнюдь не свободны от досадных ошибок, опечаток, а зачастую и попросту от преднамеренной лжи, спровоцированной недобросовестными заводчиками и возможной благодаря большой самостоятельности питомников и невозможности контроля из-за недостатка знаний со стороны клубных функционеров. Иногда такое случается и среди ветеранов кошачьего любительства, которые думают, что небольшая безобидная ложь - не смертельный грех... Все это я говорю с единственной целью предупредить вас: не доверяйте родословным слепо и коленопреклоненно. Родословные могут оказать вам небольшую помощь в уточнении окраса, но не стоит опираться на них в принятии принципиального решения.
Порядок ваших действий от "А" до "Я" При определении окраса, как и при решении любой задачи, необходимо придерживаться вполне определенных правил, рекомендаций и строго соблюдать их последовательность. Если при заваривании чая вначале следует прогреть чайник, затем засыпать в него чай и только после этого залить его кипятком - бесполезно надеяться насладиться вкусным чаем, если вы будете чай засыпать в кипящую воду. Все многообразие окрасов разделено на несколько групп. Глядя на кота, прежде всего вы должны определить группу или группы окрасов, к которым он принадлежит: 1. Self или Solid. Группа сплошных окрасов. Каждая шерстинка окрашена одинаково от корня до окончания волоса. 2. Agouti. Группа табби окрасов. Каждая шерстинка окрашена в чередующиеся более темные и более светлые полосы. 3. Tabby. Группа рисунчатых окрасов. Агути дополнен тигровым, мраморным или пятнистым рисунком. 4. Silver. Группа серебристых окрасов. Окрашена только верхняя часть волоса. Остальная часть волоса белоснежна или значительно высветлена. 5. Colourpoint или Siamese. Группа пойнтовых окрасов, в Америке этот окрас называется гималайским. Все тело достаточно светлого тона, а все выступающие части тела (пойнты) - уши, маска на лице, лапы и хвост окрашены в более яркий, насыщенный цвет, отлично контрастирующий с основным окрасом. Хотя практически об этом не говорят, мошонка у котов - это тоже пойнт. 6. Tortie. Группа черепаховых окрасов. Черепаховые окрасы как самостоятельная группа могут рассматриваться весьма условно. Объяснение этому простое: речь идет исключительно о женских особях, которые не могут скрещиваться между собой. Черепаховые и сплошные окрасы (группа 1) вместе носят название "классических окрасов". 7. Particolours. Все вышеупомянутые окрасы в сочетании с белым. (Группы окрасов от 1 до 6 в сочетании с белым). Внутри этой группы существует подгруппа би-колоров. (Окрасы группы 1 в сочетании с белым). Определенную путаницу вносит тот факт, что многие ассоциации черепаховые окрасы относят к группе партиколоров, а бело-цветные окрасы относят к группе би-колоров. Примечание: Окрас шерсти может принадлежать больше, чем к одной вышеупомянутой группе окрасов. Это связано с тем, что гены влияют друг на друга не произвольным образом, а, как правило, только в пределах своей группы, называемой серией, хотя иногда имеется связь и между генами различных серий (например, белый окрас связан с голубым цветом глаз и наследственной (частично) глухотой; заложенные складкой уши скоттиш-фолдов в гомозиготной форме связаны со скелетными уродствами, и т.д., и т.д.) Поэтому, если вы считаете, что окрас некой кошки принадлежит к группам 2,3 и 6, значит перед вами торби-черепаха и вам остается определить только образец рисунка: классический? тигровый? пятнистый? Если вы сомневаетесь в определении рисунка между полосатым и пятнистым, посмотрите на шерсть против роста волос, от хвоста к голове. Но помните: котята могут показывать и смешанный образец рисунка. В этом случае более правильно остановиться на пятнистом образце рисунка, т.к. рисунок со взрослением имеет тенденцию "рваться". Только после этого вы должны попытаться определить непосредственно цвет окраса. Если вы не видите в окрасе черный цвет, а только голубой, значит перед вами голубая рисунчатая черепаха: blue patched tabby. Это все? Нет, подождите, еще минуточку терпения. Проверьте себя еще раз. Это действительно табби черепаха, если табби-рисунок одинаково хорошо выражен как на красном, так и на черном фоне, потому что если красный табби-рисунок вы видите на фоне сплошного черного окраса - это просто плохой образец классического черепахового окраса. И не забудьте проверить зеркальце носа: растушеван ли он? какого цвета обводка? Есть ли признаки серебра или любого присутствия белого цвета в окрасе? Особенно внимательно осмотрите грудь, низ живота, очесы между пальцами. Ничего подобного нет? Ну что ж, значит это, должно быть, действительно голубая табби черепаха blue patched tabby.
Котята Процедура определения окрасов зачастую осложняется тем, что практически всегда требуется главным образом для котят. Поэтому вы должны быть знакомы с тенденцией развития пород и окрасов во всех их возрастных категориях. Безусловно, вы не можете заниматься разведением всех тех пород, которые вам доводится судить, но вы можете побеспокоить знакомых заводчиков и обратиться к ним с просьбой о возможном посещении их питомников для совместного обсуждения особенностей становления и развития их пород, а также специфических нюансов тех окрасов, с которыми они работают. Я всегда буду благодарен тем заводчикам, которые в свое время не только открыли для меня двери своих питомников, но и со всей честностью и серьезностью поделились со мной всеми проблемами и особенностями работы именно с их породами, линиями и окрасами, с которыми они столкнулись за годы своей работы. Если у вас нет возможности для частного посещения питомников, вы можете задержаться после выставки и попросить владельцев интересующих вас питомников уделить вам немного времени и своего внимания для обсуждения некоторых профессиональных вопросов, хотя, по моему мнению, ничто не сможет заменить доброжелательную, искреннюю и доверительную обстановку домашнего общения. У котят цвет глаз и цвет пойнтов еще находится в стадии формирования, сохраняются остаточные призрачные табби-отметины, "цветет" сплошной черный, у белых котят на голове мы видим цветные пятна... Эту нескончаемую песню об особенностях формирования окрасов в детском возрасте мы могли бы продолжить. Действительно ли это - серебро? Действительно ли это - табби? Действительно ли это - сплошной? Действительно ли это - лиловый? Действительно ли это - голубой? Только опыт, знание и талант, слитые воедино, - позволят дать вам верный ответ. Определение окраса это больше чем применение полученных знаний, это истинное благородное искусство. Вспомните 50 уроков живописи Сальвадора Дали. На протяжении 49 уроков он подробно и терпеливо объясняет, какими должны быть кисти, каким мольберт, каковы основы композиции и тайны перспективы, в чем состоит секрет "золотого сечения", а на 50-ом уроке добавляет "Ну а последний и главный секрет состоит в том, что, когда вы садитесь перед мольбертом и начинаете писать картину, совершенно необходимо, чтобы рукой вашей водил ангел."
Red Tabby и Tortie Tabby Судья, который ищет "отпечаток большого пальца" на задней части ушной раковины красного-табби кота, высветленный подбородок или высветленное окончание хвоста, чтобы установить: действительно ли это красный табби кот (истинный генетический табби), по-большому счету сообщает нам только одну-единственную вещь: "Извините, я несведующий (или невежественный) судья." Все, что касается красного окраса, то принадлежность к истинному табби может быть установлена только с помощью анализирующего скрещивания с партнером из черной серии окрасов. На выставках негласно существует следующее правило: красный табби кот - это кот, который наглядно демонстрирует табби рисунок независимо от того, является он генетически агути или нон-агути. Отдельно хотелось бы остановиться на достаточно распространенной ошибке определения черепахового и черепахового рисунчатого окрасов: tortie & tortie tabby. Черепаховый окрас демонстрирует сплошной черный окрас и два оттенка красного, темный и светлый, и даже иногда, хотя это не приветствуется, более или менее явные табби-отметины на красном. Поэтому табби отметины в красной части черепахового окраса вовсе не являются поводом для того, чтобы определить этот окрас как черепаховый табби или табби черепаховый. Табби черепаховый окрас (tortie tabby) это не только наличие красного табби в окрасе, но и обязательное наличие черного табби (brown tabby) в окрасе, т.е. образец табби рисунка явно виден не только в красной части, но так же и в не-красной части шерстного покрова.
Серебро По различным причинам фенотипические различия в серебристой группе окрасов весьма условно. На практике все эти окрасы плавно перетекают из одного в другой. Прежде всего, длина типпинга (окрашенной части волоса) и интенсивность контраста с неокрашенной частью волоса во многом определяется полигенами. Поэтому существует множество вариаций и качественных степеней этих окрасов: затемненные шиншиллы, слишком светлые или слишком темные серебристые затененные, дымчатые окрасы с недостаточным типпингом или практически без прикорневого высветления волоса. Помимо полигенов, вся серебристая группа окрасов зависит от возрастных и сезонных изменений: пигмент производится только в начале роста волос, поэтому в периоды линьки и роста новых волос мы не имеем возможности увидеть истинный окрас конкретного животного. Именно поэтому все короткошерстные породы не подразделяются на шиншилл и затененных, а объединены в одну окрасную группу с единым названием "tipped" (типпированные). В судейской практике длинношерстных животных я бы посоветовал использовать следующие критерии:
1. Если возникает вопрос, является ли кошка слишком темной шиншиллой или слишком светлой серебристой затененной, то ориентируются по внешней стороне задних ног до скакательного сустава. Если окрас шерсти в этом месте белый, то кошка оценивается как шиншилла; если же серая, то как серебристая затененная.
2. Если возникает вопрос, является ли кошка слишком темной серебристой затененной или слишком светлым дымом, то необходимо ориентироваться по зеркальцу носа. Если у кошки "агути-нос", то она оценивается как серебристая затененная; если зеркальце носа полностью окрашено, то как дым. 3. Если возникает вопрос, является кошка дымчатой с недостаточным контрастом или она сплошного окраса (по крайней мере, не серебристая) с неравномерным окрасом по длине волоса, то ориентируются по ушным щеточкам (не не кончиках ушей, а именно в ушах). Если ушные щеточки белые, то судим кошку как дымчатую, если нет - то она никоим образом не связана с серебристым окрасом.
Безусловно, с серебристым красным окрасом даже эти критерии не всегда точны. И давайте договоримся о терминологии названий окрасов в красной серебристой группе. Красные (или кремовые) шиншиллы и красные (или кремовые) серебристые затушеванные общепринято называются Shell Cameo (или Shell Cream) и Shaded Cameo (или Shaded Cream). Но никогда не называйте красный дым или красный серебристый табби Cameo Smoke и Cameo Tabby. Так называют эти окрасы в некоторых американских ассоциациях, но это вносит ненужную путаницу и поэтому более правильно и логично говорить Red (или Cream) Smoke и Red (или Cream) Silver Tabby.
Фелинологические термины Давайте познакомимся с различными терминами, используемых в описании окрасов различных пород. "Snow" окрас в бенгальской породе аналогичен любым пойнтовым окрасам в других породах. У бенгалов все окрасы подразделяются на две группы: Brown Tabby & Snow Bengals. Snow Bengals в свою очередь подразделяются на окрас Seal Lynx Point (cscs, 2 гена сиамского окраса), Sepia Tabby (cbcb, 2 гена бурманского окраса) и Mink Tabby (cbcs, 1 ген бурманского окраса и 1 ген сиамского окраса).
Европейский Tabby Point в Америке называется Lynx Point, а европейский Red Point и генетически, и фенотипически аналогичен американскому Flame Point. Европейский сиамский Lilac Point в некоторых американских ассоциациях называется Frost Point (морозные отметины). В персидской породе существует лиловый (Lilac) окрас, но этот же окрас в ориентальной породе принято называть лавандовым (Lavender).
Также знайте, что отличие между Foreign White и Oriental White заключается в цвете глаз: у Foreign White глаза голубые, а у Oriental White - зеленые
. Не забывайте, что окрас "Mink" у Tonkinese соответствует следующим окрасам: Natural Mink = seal brown, Honey Mink = chocolate или chestnut, Champagne Mink = lilac.
Американская бурма - это порода, которая в названии окрасов совершенно отличается от европейской бурмы. Ее названия окрасов: sable (seal-brown), champagne (chocolate) и platinum (lilac or lavender). Но, осторожно, постарайтесь не запутаться: у тонкинезов Champagne Mink - это лиловый окрас, а шоколадный окрас у тонкинезов называется Honey Mink.
Также не забывайте, что Blue Cream и Blue Tortie это один и тот же окрас, просто в разных ассоциациях для названия разбавленного черепахового окраса используют разные термины. Brown Tabby и Black Tabby обозначают один и тот же окрас: табби с коричневым рисунком, это все тот же генетически черный кот в присутствии гена агути.
Classic Tabby используют для того же образца рисунка, что и Blotched Tabby. И только в бенгальской породе табби-рисунок tbtb называется не Blotched, а Marbled.
Разные термины в американских и европейских ассоциациях используются и для названия окрасов в абиссинской породе. Если у американцев генетически черная абиссинка называется Ruddy, то у европейцев Usual. Европейский Red - это действительно сцепленный с полом Red (красный) цвета вареной моркови. Американский же Red в абиссинской породе - это европейский Sorrel (генетический agouti cinnamon). Не сцепленный с полом Cream - это истинный Fawn или Beige, генетические окрасы черной серии.
Chartreux - это все оттенки темно-серого, от цвета золы до цвета графита. Окрас Tawny у Ocicat - это знакомый нам Black Spotted Tabby. Ebony у ориенталов - это сплошной черный.
Проверка и контроль Как и в решении любой задачи, полученный ответ по возможности проверьте всеми доступными вам способами. При определении окраса смотрите не только на окрас шерсти, но также акцентируйте свое внимание на цвете глаз, век, зеркальца носа, окрасе очесов между пальцами ног, цвете подушечек лап и окончания хвоста. Не рискуйте решить задачу определения окраса исключительно на расстоянии, на глаз. Обращайте внимание на детали и частности. Внимательно осмотрите подшерсток, пропустите шерсть между своими пальцами, чтобы увидеть прикорневую часть волос, не забудьте о внутренней стороне ног. Если вы думаете, что правильно решили поставленную перед вами задачу и проверили ответ всеми доступными вам способами, то, значит, вы готовы к вынесению своего приговора. Вы ведь все учли... Кот с сиамским окрасом шерсти (будь он сиамским или гималайским) не может иметь другой цвет глаз, кроме голубых. Голубой серебристый табби (Blue Silver Tabby) не может иметь черные губы и черные подушечки лап. Кот с кирпично-красным зеркальцем носа, окантованным черным, не может быть сплошного окраса. Кот окраса черной серии без окантовки кирпично-красного носа не может быть табби. Если вы сомневаетесь между Blue Tabby и Blue Patched Tabby, первым делом проверьте пол котенка и обязательно внимательно просмотрите подушечки лап: нет ли на них розовых пятнышек? У торби черепахи не может быть в окрасе участков сплошного черного цвета. Итак, вы все внимательно осмотрели, проанализировали и готовы не только огласить свое решение, но и при необходимости аргументировать его. Поймите и помните, что определение окраса - зачастую неблагодарная работа. Не вступайте по этому поводу в обсуждения и дискуссии, это бесполезно. Вспомните оглашение приговора в суде и скажите: "Это - мой приговор, дело закрыто." Если экспонент не согласен с вашим решением, он должен обращаться в другой суд к другому судье
Сообщение: 101
Зарегистрирован: 07.12.09
Откуда: Москва
Отправлено: 11.12.09 15:13. Заголовок: «Белые пятна» в г..
«Белые пятна» в генетике белой пегости.
Перелистайте старые зарубежные «кошачьи» журналы и книги, присмотритесь к фотографиям - нет, не умиляясь простоте тогдашних лучших представителей пород. Обратите внимание на окрасы: четкость рисунков тэбби, симметрию биколоров... Вспомните, как чуть ли не любовно расписаны эти окрасы в стандартах. Ускоренная модернизация породных типов почти что свела на нет усилия заводчиков-«колористов». Особенно пострадали окрасы, обобщенно называемые «окрасами с белым». Часто встречаются такие записи в оценочных листах, как «предпочтительно больше белого в окрасе», «недостаточно симметричное распределение пятен». Многие эксперты, впрочем, пренебрегают недостаточным цветовым качеством ради типа животного, «закрывая глаза» на те 10-20 баллов, что отведены стандартом на окрас.
Теперь, когда в большинстве питомников уже устоялся современный породный тип пород, для которых качество окраса принципиально важно (в первую очередь это касается, разумеется, персидской и экзотической пород), заводчикам пора подумать о том, как вернуть их биколорам и арлекинам первоначальный блеск.
Что же представляют собой эти окрасы «с белым» - правильнее говоря, с белой пегостью_ с генетической точки зрения? Как известно, мутации белой пегости широко распространены во всем животном мире. Еще в прошлом веке русский ученый Рулье определил наличие так называемых начальных центров депигментации - тех участков, где в первую очередь пропадает пигмент. Положение этих центров в определенной степени видоспецифично - для кошек это область груди и живота, для собак - лапы и кончик хвоста, для лошадей - ноги. Однако, если рассматривать процесс формирования окраса животного во времени, оказывается более правильным выделять не центры, первыми теряющие пигмент, а наоборот, начальные центры развития пигментации. Визуально у пегих животных центрам пигментации соответствуют места, дольше всего сохраняющие цвет (теменная область, хвост, участки спины и крупа у кошек).
С 30-х годов ХХ века генетики стали предполагать, что все степени белой пегости у кошек определяются единственным доминантным аллелем S - (Piebald Spotting). Соответственно, рецессивный аллель того же локуса не дает белых пятен. Неокрашенные участки на теле животного могут возникать по трем основным причинам. Во-первых, это те или иные нарушения формы зародышевых пропигментных клеток - на уровне первичного положения их закладки в области нервной трубки. Именно на этой стадии действует нарушающий дальнейшее развитие пигментных клеток хорошо известный ген W, под действием которого шерсть и кожа животного остаются депигментированными. Нарушение дифференциации будущих пигментных клеток может происходить и на ранних стадиях их миграции к центрам пигментации, и на поздних стадиях - при продвижении из этих центров в волосяные фолликулы и кожу. Наконец, окончательный процесс формирования пигментных клеток, происходящий непосредственно в коже, так же может подвергаться атаке со стороны продуктов каких-либо генов. Поэтому, чем более крупные участки тела животного остаются неокрашенными, тем больше вероятность, что действие депигментирующих генов пришлось на более ранние стадии развития. Судя по этому признаку, действие гена S может приходиться на различные стадии миграции пропигментных клеток - от самых ранних (в итоге образуется окрас ван или арлекин) до самых поздних (биколор и миттед). Что касается различных вариантов остаточных белых пятен - в паху, на груди и др. - то они, скорее всего, результат поражения пигментных клеток в отдельных участках кожи и волосяных фолликулах. S - локус описан для многих млекопитающих, особенно домашних (не случайно же он относится к группе мутаций доместикации). Английским генетиком Л. К. Дэнном именно на лабораторных мышах было показано наличие модифицирующих влияний других генов на степень проявления белой пегости типа S. Группа генов-модификаторов, получившая название k - комплекс, обладала небольшим накопительным эффектом в отношении величины и формы белых пятен.
И все же трудно поверить, что все разнообразие кошачьих окрасов «с белым» - от маленького белого медальона у полностью окрашенной кошки до окраса ван, при котором окрашен только хвост да пара пятен на темени - только результат действия групп генов-модификаторов на единственный аллель S.
В начале 90-х годов Р. Пикерингом был проведен анализ расщепления среди потомства в нескольких группах кошек породы рэгдолл. Рэгдоллы имеют три основные цветовые вариации: колорпойнт без белого, колорпойнт-биколор, имеющий 1/3 (в отличие от 1/2, стандартизованной для большинства других пород!) поверхности тела, голову (на мордочке располагается белое пятно в форме перевернутого V) и хвост окрашенными, и колорпойнт миттед, у которого белый цвет занимает не более 1/4 от общей поверхности тела, локализуясь узкой полосой от подбородка по груди, животу и паху, а также на лапах, заходя на задние ноги до скакательных суставов. Анализ потомства, полученного от серии проведенных скрещиваний между этими цветовыми вариациями, показал наличие еще одного аллеля серии S - s m, mitted, полудоминантного по отношению к s . Гомозиготы s m s m проявляли фенотип, промежуточный между истинным биколором и миттед, гетерозиготы s m s были собственно миттед, а гетерозиготы Ss m приближались к биколорам Ss , несколько даже превышая характерное для них соотношение цветов. Гомозиготы SS имели значительно больший % белого, нежели биколоры, но, конечно, не были ни ванами, ни даже истинными арлекинами (скорее всего, это был промежуточный вариант между биколором и арлекином). Пока что неизвестно, есть ли сходный «рэгдолловский» аллель в популяциях других пород, но неустойчивость соотношения цветов у большинства наших биколоров-персов заставляет предположить наличие есои не того же, то подобного аллеля.
Фелинологи неоднократно делали предположения о сходной системе, обеспечивающей существование окрасов ван и арлекин, вводя полудоминантные по отношению к S аллели для арлекинового (S p)и даже ванского окрасов (S v), но пока что заводчиками не представлено достаточного количества статистического материала, хотя косвенные данные свидетельствуют в пользу существования если не обоих, то хотя бы одного из этих аллелей. Доказательство наличия (или отсутствия) этих аллелей могло бы упорядочить работу с колористикой в пегих окрасах, не заставляя заводчика вести бессмысленный отбор по генам-модификаторам в попытке получить качественного арлекина - при отсутствии соответствующего аллеля в его питомнике. В подобной ситуации заводчик обречен будет получать разве что нарушение распределения цветов у биколоров «с избыточным белым».
Другая проблема, мучающая заводчиков многих пород - остаточные белые пятна - паховые, подмышечные, «медальоны». Их тоже долго рассматривали как результат действия того же аллеля S, только «задавленный» генами-модификаторами. Однако, насколько мне известно, при случайных подборах модификаторов (скажем в сибирской породе), скрещивая особей с «медальонами» и однотонных животных, среди братьев и сестер которых имелись настоящие биколоры, никому не удавалось получить не то что биколоров, но и тип распределения белых пятен, схожий с миттед. Зато эти самые «медальоны» неожиданно появлялись в потомстве однотонно окрашенных животных, среди предков которых на протяжении не то что четырех - десятка колен биколоров не просматривается! На этом основании было предложено считать аллель «остаточной пегости» рассматривать как наиболее рецессивный аллель серии S - s i. Такое предположение заводчиков в целом удовлетворяло, поскольку «остаточные пятна» рассматривались как недостаток и особи с этим дефектом в племенную работу не шли. Может быть, изредка и шли, но спаривали-то их с нормально окрашенными, однотонными особями. При таком положении дел простой рецессивный аллель, этот гипотетический s i, давно бы «ушел» из породной популяции - например, русских голубых или абиссинских кошек. И только в Новосибирске, под руководством заводчицы и канд.биол.наук С.И Мезиной, поставили ряд спариваний животных с остаточной белой пегостью между собой. Результаты оказались замечательные - в пометах присутствовали как потомки с «медальонами», так и вовсе без оных. Причем у тех, кто остаточную белую пегость имел, ее степень значительно не увеличилась. Вспомним к тому же, что остаточная пегость этого типа вызвана по-видимому, генами, действующими на заключительной стадии дифференциации пигментных клеток - в отличие от генов локуса S. Так что «остаточная пегость» - даже и не «пегость» вовсе, а белая пятнистость, вызвана самостоятельным генным комплексом, не имеющим к локусу S отношения.
Таких генов - дающих белые пятна иной генетической природы по отношению к белой пегости, в животном мире известно немало. У кошек пока что известны два - рецессивный ген «белых лапок» с генетическим символом gl (вы можете встретить его другой символ - mit) и доминантный ген Oa (Ojos azules). Действие этого последнего выражается в том, что он может давать небольшие степени белой пятнистости, обязательно сопряженные с голубоглазостью и белым кончиком хвоста (белый кончик хвоста - но без сопутствующей голубоглазости - кстати, встречается и при остаточной белой пятнистости, часто в сочетании с «медальоном»). Oa в гомозиготной форме, кажется, неблагоприятно сказывается на здоровье животных, поэтому неясно, увидим ли мы в ближайшем будущем эту цветовую вариацию в России. Однако вот что любопытно: эмбриональная закладка пропигментных клеток радужки глаза несколько изолирована от общей их закладки в области нервной трубки, не значит ли это, что могут существовать гены, избирательно влияющие на цвет глаз на эмбриональной стадии? Опять-таки, при доминантном белом и при ванском окрасах нередко отмечается голубоглазость. В первом случае это объясняют тем, что действие гена на ранних стадиях захватывает значительные области эмбриональной ткани, нарушая в ней дифференциацию клеток. Следовательно, гипотетический аллель ванского окраса тоже должен проявлять свое действие на ранних стадиях развития пигментных клеток - в отличие от классического S ? Генетика белой пегости все еще полна «белых пятен», ждущих своих первооткрывателей.
Разнообразие окрасов сибирских кошек, наверно, одна из самых привлекательных черт, вызывающих интерес к данной породе.
Как вам уже известно из стандарта породы(имеется ввиду стандарт WCF), для сибирских кошек допустимы все окрасы, кроме шоколадного, лилового, их производных и абиссинского табби. Бесспорно, наиболее типичным окрасом распространенным во всей нашей стране, является черный тигровый окрас сибирской кошки. Именно на этом окрасе сосредотачивали свою работу первые клубы, чтобы стабилизировать тип животных. В первые годы работы, к примеру, клуб «Фауна» практически не допускал к разведению животных иных окрасов, кроме черных тигровых, черных тигровых с белым и черепаховых тигровых. Такая практика дала несомненный результат: потомки выведенных в «Фауне» животных (питомники «Яхонт», «Селигер») до сих пор прекрасно «держат тип». Хотелось бы порекомендовать современным заводчикам также постоянно заботиться о поддержании типа животных, периодически возвращаясь при вязках к сильным животным «дикого» окраса. В связи с этим рекомендую обратить внимание на статью Инны Шустровой в номере 8-9 журнала «Друг» за 2003 год «Стабильность породных типов». Обозначение черного тигрового окраса по системе окрасов, принятых в FIFE и WCF - SIB n 23, его же в разных организациях называют черной макрелью, brown mackerel tabby, black mackerel tabby или сокращенно brown tabby, black tabby. Несмотря на вводящее в заблуждение использование слова brown (коричневый) в названии этого окраса, он не имеет никакого отношения к шоколадному, который действительно выглядит коричневым. Черные тигровые кошки имеют доминантный аллель B (black). Наиболее темный цвет в окрасе действительно черный: кончик хвоста, полосы на ногах, спине, боках. Цвет фона в промежутках между полосами может быть серым, бурым, иногда даже теплым оранжевым. Цвет подшерстка не регламентируется стандартом для данного окраса, основным требованием является правильность расположения полос (классическая буква «М» на лбу, полоса на спине, две длинные параллельные ей полосы на боках, непрерывные ожерелья на шее, тонкие и четкие непрерывные полосы от спины к животу, два ряда «пуговиц» основного окраса на животе) и четкость окраса, его «отделенность» от фона. Черные тигровые сибиряки очень выразительны: у них очаровательные глаза, форма которых подчеркивается светлой обводкой, потрясающие бархотно-черны лапки, енотовый хвост и черные кисти на ушах. Глаза могут быть ровного желтого или зеленого цвета, но, конечно, эффектнее "дикий" зеленый.
Менее распространенным является мраморный окрас. Его обозначение SIB n 22 по системе ems-кодов. Другие его названия: brown classic tabby, black classic tabby. При мраморном окрасе животные имеют букву «М» на лбу, полосу на спине, две длинные параллельные ей полосы на боках, непрерывные ожерелья на шее, «бабочки» на плечах, красивые широкие круги на боках и два ряда «пуговиц» основного окраса на животе. Очень трудно добиться четкого яркого рисунка на довольно длинной шерсти сибиряков, но при правильном окрасе мраморные животные очень эффектно выглядят и впечатляют судей на выставках. Часто встречается среди сибиряков и третья разновидность табби: черный пятнистый окрас. Обозначается он SIB n 24, brown spotted, black spotted. В целом он похож на черный тигровый окрас, но, в отличии от него, на боках черных пятнистых животных должны быть четкие пятна. Интересно, что у сибиряков встречается еще одна эффектная разновидность пятнистого окраса, так называемый «разорванный мрамор»: крупные пятна на боках, иногда имеющие даже вид «розеток» с более светлой серединкой, как у пород, выведенных на основе использования диких животных, таких как бенгальские кошки.
Часто на выставках можно встретить сибирских полосатых кошек, которые приводят судей в недоумение и вызывают большие споры о допустимости их окраса, а также правильном обозначении (SIB n 21 или все же «тянуть» к SIB n 24 или 23): кошка выглядит как типичная кошка с агути-фактором: буква «М» лбу, «пуговки» на животе, полосы на лапах, хвосте, но (!) никаких полос на корпусе. Можно с уверенностью сказать, что окрас этот у сибиряков не имеет никакого отношения к абиссинскому табби, при вязках таких животных друг с другом много поколений полосы не исчезают, окрас стабильно передается. Все знают, что такой окрас очень распространен в породе, а может быть и является наиболее «дикой», исходной разновидностью табби у сибиряков. В отличии от абиссинского табби, он встречается и в других породах. К сожалению генетика этого окраса, впрочем, как и пятнистого, все еще остается загадкой.
И, наконец, от полосатых табби переходим к генетически тоже полосатым, то есть основанном на гене «агути», шиншилловым окрасам. В отличии от тигровых, мраморных, пятнистых и «диких табби» кошек, волос шиншилл по всему телу (!) имеет только две полосы: светлую полосу у корня волоса и темную полосу у кончика. Шиншиллы выглядят как очень светлые кошки без полос, только с легкой вуалью основного окраса. Стандартом определены две разновидности шиншилл: затушеванные, более темные и завуалированные. Чрезвычайно трудно найти сибирских кошек, которых можно было бы с полной уверенностью отнести не к упомянутому выше «общему табби», а именно к шиншиллам. Это, естественно, не значит, что я буду настаивать, что сибирских шиншилл не бывает и быть не может. Присылайте фотографии сибиряков шиншиллового окраса и мы с удовольствием их разместим. Пока мы помещаем здесь фотографию сибирской кошки Гранд чемпиона TICA Оникс Глория Одесса оф Эмералд Форестс (Onix Gloria Odessa of Emerald Forests), которая выставлялась в США по системе TICA и завоевала звания в золотом затушеванном окрасе.
Раз уж мы заговорили о шиншиллах, время поговорить о «драгоценных» золоте и серебре. С серебристыми окрасами несколько проще, чем с золотыми. Для простоты, можно придерживаться теории, что этот окрас обусловлен действием гена-ингибитора меланина I. Рецессивный аллель этого гена никакого заметного влияния на окрас не оказывает, а вот доминантный останавливает синтез пигмента меланина и поэтому у остевых волос окрашивается только верхняя часть, а основания ости и подшерсток кошки остаются белыми. В результате получаются кошки табби всех перечисленных выше разновидностей: тигровые, мраморные, пятнистые, «общие табби», шиншилловые серебристые. Серебристые табби - наверное, одни из самых распространенных и любимых заводчиками на данный момент.
Генетика золотого окраса еще только изучается. Основной признак этого окраса: от 1/2 у золотых табби, до 2/3 у золотых затушеванных или 7/8 у золотых шиншилл части каждого (!) остевого и покровного волоса окрашены в абрикосовый теплый тон. Ярко зеленые, иногда голубо-зеленые подчеркнутые выразительные глаза этих кошек, теплота их окраса, бархатные темные лапки выделяющиеся на фоне ярко-желых ног и штанишек, вызвали заметный интерес, я бы даже сказала ажиотаж, вокруг них. К сожалению, окрас очень труден в работе, не дает быстрого успеха, требует кропотливой работы, особенно, если вы хотите сохранить тяжелый, крепкий тип, поэтому хороших животных этого окраса мало, да и трудно ожидать получения большого количества выдающихся по типу представителей этого окраса.
Золотые сибиряки стали настолько яркими, что люди, не являющиеся знатоками в окрасах, иногда даже путают их с «рыжими», но любой заводчик знает, что «рыжий» или, как принято говорить, красный окрас определяется совершенно другим геном. Этот ген O (orange) интересен тем, что он связан с полом животного, то есть, расположен в половой хромосоме. Я не буду вдаваться в подробности генетики. Скажу лишь, что благодаря этому коты как правило бываю или черными или красными, а вот кошки могут быть, так сказать, и черными и красными одновременно, черепаховыми.
Черепаховые кошки - это просто находка для питомника. Такого разнообразия окрасов котят не получить никогда от кошки другого окраса. Еще одна особенность красных окрасов состоит в том, что на их фоне очень часто сохраняется выраженным рисунок или тикинг при отсутствии агути-фактора. То есть очень трудно сказать, является ли животное красным табби или просто красным. Это можно установить или исследуя родословную животного или потомство от его вязок. Красные сибиряки, в отличие от других окрасов, частенько имеют темно-оранжевые глаза, что для других окрасов многие судьи уже стали рассматривать как нежелательный признак.
Всем перечисленным выше окрасам соответствую осветленные окрасы, отличающиеся от них только одним геном - это ген D (dilutor), разбавитель. Благодаря его мутантному рецессивному аллелю мы получаем: Из черного тигрового - голубой тигровый, из черного мраморного - голубой мраморный, из черного пятнистого - голубой пятнистый, из черного серебристого мраморного - голубой серебристый мрамор, Из черной шиншиллы - голубую шиншиллу, Из красного тигрового - кремового тигрового и так далее. И, наконец, при отсутствии доминатного агути, мы будем видеть равномерно окрашенных животных: чисто черных, голубых, черепаховых. И в этих окрасах сибиряки выглядят неплохо: воронова крыла черные с зелеными глазами, светло с серебринкой голубые... Особенно ценят судьи равномерно окрашенных без серых волос и бурых надцветов. Хотя молодые животные могут долгое время находится в стадии формирования окраса, поэтому не нужно огорчатся и отбраковывать из-за погрешностей окраса черного сибирячка в возрасте до полутора лет. Интересный окрас получается при сочетании рецессивного «без агути» и серебра. Такие окрасы называются дымами. В зависимости от основного цвета получатся: черный дым, голубой дым, красный дым, дымная черепаховая кошка. При идеальном окрасе животные выглядят почти как однотонные, но в движении и если раздвинуть шерсть виден ярко-белый подшерсток, чем ярче выражен контраст, тем лучше. Недостатками окраса считается неравномерность выраженности «дыма» на разных частях тела и наличие теневого остаточного рисунка. Окрас формируется долго.
Стандартом сибирской породы допустимо любое количество белого и сочетание белой пятнистости с любым основным окрасом. Животное может иметь маленькие белые пятна, например, на груди; может быть классическим биколором с белым на мордочке, белой грудью, животом и ногами; может иметь окрас арлекин и даже ван. К сожалению, у нас в стране довольно мало занимаются окрасами с белым. Классические биколоры любого окраса: черный мрамор с белым, черепаховый тигровый с белым, красный тигровый с белым, серебристо-черный тигровый с белым и т.д. - выглядят необычайно эффектно при симметричном расположении белого, но добиться этого очень трудно, нужна долгая кропотливая работа по подбору производителей. На мой взгляд, особенно хороши так называемые «лоскутные» черепахи. Интересным с генетической точки зрения является белый окрас. У сибиряков встречается белый окрас, сформированный двумя совершенно разными генами. В первом случае - он вызван действием аллеля супердоминантного белого W, во втором - рецессивным аллелем ангорского альбино. В случае супердоминантного белого довольно легко вести программу разведения с белым окрасом, поскольку при вязке с любым животным совершенно любого окраса вы сможете получить белых котят. Если ген W унаследовался хотя бы от одного родителя, котенок будет белым. В случае же рецессивного белого, потомки будут белыми только при вязках с животными, имеющими ген W или в случае, если от обоих родителей унаследован редкий в породе рецессивный ангорский альбино. Этим геном сформирован окрас кошечки Оделины-Филиппы (п-к Саржи, вл. Дорошенко Е.С.). Обратите внимание на необычный цвет глаз этой кошечки - розовато-голубой. Кстати, у белых животных, имеющих аллель W, могут быть как голубые, так и желтые и зеленые глаза и даже глаза разного цвета: один желтый, другой голубой. К сожалению, голубой цвет глаз у этих белых кошек может быть связан с неприятным дефектом - глухотой. Выставочные животные должны иметь нормальный слух. Требования к белому окрасу примерно такие же, как и к другим однотонным окрасам: животное должно иметь равномерный ярко-белый окрс по всему телу, без каких-либо пятен и надцветов. Молодые животные иногда имеют небольшие пятна, которые с возрастом пропадают.
Если кошка вся одного цвета, следовательно, она Solid или как еще могут сказать англичане Self . Среди палитры окрасов сибирских кошек существует всего два основных солидных (однотонных) окраса – ЧЁРНЫЙ или “Solid Black” (когда в шерсти присутствует только плотно распределенный черный пигмент) и КРАСНЫЙ или “Solid Red” ( когда в шерсти представлен только плотно распределенный желтый пигмент ), каждому из основных интенсивных ровных окрасов соответствует осветленный аналог – голубой или “Solid Blue” для черного и кремовый или “Solid Cream” для красного. При всех солидных окрасах ген «агути» представлен аллелью а (non агути). У всех животных монохромных окрасов полностью прокрашенное носовое зеркальце, каждая шерстинка должна быть равномерно прокрашена от корня до кончика, животное при этом выглядит однотонным без проявления остаточного рисунка.. Среди интенсивно окрашенных солидов (черных и красных) ценят сочные, яркие окрасы . У осветленных же напротив предпочитается наиболее светлый, нежный оттенок.. Недостатками являются неравномерность прокраса, остаточный рисунок (муар) у взрослых жиовотных (кроме красных и кремовых)
Iskristiy Inzer GEISHA окрас - Чёрный (n)
Марфа Чинги-Тура окрас - Лоскутная Черепаха (черепаховый с белым) f 03 фото с сайта http://chingi-tura.narod.ru
SOLID BLACK (черный)
Обозначение окраса: (n) Описание окраса: Окрас насыщенный, угольно черный, равномерно распределенный от корней до кончиков, без рисунка, без серого подшерстка, без бурого оттенка а так же без белых жестких волосков. Мочка носа, края век и подушечки лап – черного цвета. У молодых животных, чаще у котят до 6-ти месяцев шерсть частенько имеет сероватый или бурый оттенок , но после смены детской шерсти на взрослую шубка животного должна стать полностью цвета воронова крыла. Выставочное животное черного окраса не должно «загорать» на солнце, иначе шубка может потерять выставочную кондицию – а точнее она приобретет выгоревший бурый оттенок. Появление бурого оттенка также как и солнце может спровоцировать частое тщательное вылизывание, а так же повышенная влажность в помещении.
BAKS Crown Of Siberia окрас - Чёрный (n)
SOLID BLUE (голубой)
Обозначение окраса: (a) Описание окраса: Признаются все оттенки голубого от темного до светлого. Окрас должен быть одного тона на всех частях тела животного, без ржавых оттенков, остаточного рисунка или белых волосков. Мочка носа, подушечки лап: серо-голубые Недостатком для голубого окраса считается затененность, т.е. когда кончики окрашены более интенсивно, чем остальная часть волоса. У котят окрас часто бывает неровным: лапы и спинка могут быть несколько темнее, а по корпусу можно увидеть остаточный рисунок тебби. Окрас должен выровняться уже после первой линьки и стать по всему телу таким, каким был на ушках-лапах-хвосте новорожденного котенка. У взрослых животных остаточный муар считается недостатком. Как и у черных животных, солнечные ванны и повышенная влажность могут провоцировать появление ржавого оттенка.
Ариша Валенвик окрас - Голубой (a) фото с сайта www:alvas.ru/valenvik.htm
SOLID RED (красный)
Обозначение окраса: (d) Описание окраса: Темно красный, теплый, густой тон, равномерный от корня до кончика, без светлых пятен, различных оттенков. Рисунка и тиккинга. Подбородок, губы, обводка глаз от кремового до красного. Буква М на лбу, незамкнутые кольца на лапах, темные пигментные пятна на мочке носа и губах а так же более темные вибрисы допускаются. Мочка носа и подушечки лап: розовые или кирпично красные. Среди солидных окрасов качественный красный самый редко встречающийся.По фенотипу крансного солида от красного табби бывает отличить очень тяжело, а зачастую практически невозможно, т.к. У красных солидов в наличии имеется более или менеее интенсивный остаточный табби рисунок, несмотря на присутствие аллели а (non агути). Очень сложно избавиться от рисунка тебби на ркасном, чем меньше подшнерстка, тем ярче становится рисунок. Проверить кота на однотонность помогут генетические тесты, либо эксперимент с вязкой на однотонного партнера, и если кот действительно красный солид, в помете не должно быть рисунчатых котят. Красные Сибиряки. В отличие от многих других окрасов, частенько имеют темно-оранжевые глаза, что для других окрасов многие эксперты уже стали рассматривать как нежелательный признак.
Irvin Crown Of Siberia окрас - Красный (d) фото с сайта http://sibcat.org
Обозначение окраса: (е) Описание окраса: Окрас нежных, пастельных тонов от светло-кремового до кремового среднего тона, но не цвета «горячий крем». Окрас однородный, ровно прокрашенный от крней до кончиков. Без высветленного подшерстка, без пятен, остаточного рисунка и отдельных белых жестких волос. Зеркальце носа и подушечки лап — розового цвета.
Возьмем, теперь однотонный красный окрас и “наложим” его на однотонный черный... Получим черно-красный черепаховый окрас (или просто ЧЕРЕПАХОВЫЙ) При воздействии осветлителя на обе составляющие (и на черную и на красную) получим голубо-кремовый черепаховый окрас.
Обозначение окрасов: (f) – черный черепаховый , (g) – голубой черепаховый Описание окраса: Черепаховый окрас представляет собой равномерно распределенные по всему телу пятна черного и красного цвета, пятном может считаться даже несколько волосков. Обычно черепаховый окрас бывает только у кошек, но бывают и исключения из правил, когда рождаются черепаховые коты. Считают. Что генетически черепаховые коты стерильны( т.е. Не способны дать потомство). Подушечки лап, зеркальце носа : Для черных черепах – черные или коричневые, могут быть пятнисто розовыми. Для голубых черепах – голубые или пятнистые с розовым. Требования предьявляемые к черепашкам ровно те же, что и для остальной группы солидных окрасов: равномерноть прокраса, яркость насыщенность для интенсивных черных черепах и нежность тонов для голубокремовых, отсутствие остаточного рисунка. Считается правильным, когда красные или кремовые пятна присутствуют на конечностях и ушах, а так же наличие так называемого “языка пламени” на голове или лбу.
В генотипе рисунчатых кошек ген “агути” представлен аллелью А – агути. Что же такое агути?? Агути – это окрашивание волоса зонами. Т.е. Это поочередное расположение черного и желтого пигмента (темных и светлых участков) на волосе, по всей длинне обычно 3-4 полоски. Это так называемый ДИКИЙ окрас. Помимо зонарного прокраса волоса, на корпусе животного появляется тот или иной рисунок. Отметим, что ген Т (отвечающий за рисунок) всегда имеется dutyjnbgt животного в той или иной форме. Но проявляется только на фоне доминантного А-агути. Всего в Сибирской породе существует 3 разновидности окраса тебби. Для всех трех характерны следующие признаки: мочка носа и веки цвета темной зоны окраса, само же носовое зеркальце может быть от розового цвета до кирпичного. Подбородок обычно сильно осветлен, практически белый. На лбу обязателен рисунок в виде “буквы М”, спирали на скулах у наружного угла глаза, темная полоса по хребту(или 3 полосы, широкая посередине и параллельно ей с каждой стороны по одной более узкой полосе) до кончика хвоста, кольца темного цвета на хвосте, кончик хвоста так же темный, замкнутые кольца на лапах, 2-3 “ожерелья” на шее, а так же 2 рада пуговок (темных пятнышек) на животике. Основное достоинство окрасов тебби – это четкость и правильность рисунка. Недостатками являются – нечеткость, прерывистость полос их “разорванность”, несимметричность или незамкнутость спиралей, ожерелий или колец.
Лакоста Из Одиссеи окрас - черепаховый тигровый (f 23)
Есаул Из Одиссеи окрас - Красный тигровый (d 23) фото с сайта www.izodissei.ru
Леда Из Одиссеи окрас - Черный пятнистый (n 24) фото с сайта http://snowmau.nm.ru
Класический Табби / МРАМОРНЫЙ SIB 22 Вертикальные полосы по задней части головы продолжаются до плеч, образуют рисунок в виде крыльев бабочки на лопатках и замкнутые спирали на боках. Вдоль хребта три полосы – толстая полоса посреди и более тонкие параллельно толстой. Рисунок на боках должен быть одиноковым с обеих сторон.
Шантеклера Из Одиссеи окрас -Черный мраморный(n22) фото с сайта www.snowmau.nm.ru
ТИГРОВЫЙ или Макрель SIB 23 Рисунок заключается в чередовании по бокам поперечных темных и светлых полос.
ПЯТНИСТЫЙ или Споттед SIB 24 Для этого окраса характерны четкие темные пятна по бокам округлые по форме. Желательно чтоб эти пятна не ложились в одну линию, и не образовывали “разорванный” тигровый или мраморный рисунок..
Сообщение: 151
Зарегистрирован: 07.12.09
Откуда: Россия, Москва
Отправлено: 21.12.09 13:53. Заголовок: ДЫМНЫЕ и СЕРЕБРИСТЫЕ..
ДЫМНЫЕ и СЕРЕБРИСТЫЕ (SMOKE & SILVER) ОКРАСЫ: У таких животных каждая шерстинка окрашена не полностью, окрашена только определенная её часть от кончика. Корни же не имеют пигментации вобще и остаются чисто белыми. Такое “конечное” окрашивание волоса принято называть словом “типинг”.
1.ДЫМЧАТЫЙ ОКРАС Это окрас НЕ агути, соответственно у дымчатого животного не должно быть по корпусу остаточного рисунка, а так же у негополностью прокрашеное носовое зеркальце. Правда довольно часто дымные животные грешат остаточным “муаром”. При дымчатом окрасе типинг глубокий, до 2/3 длины волоса. Поэтому животное в спокойном состоянии выглядит ровно окрашенным, но в движении или когда раздвигаешь шерсть становится явно видно белое основание волоса. Если дымчатый окрас имеет плохой контраст, его можно спутать с монохромным (однотонным) окрасом, поможет в этой ситуации проверка наличия контраста на голове животного и на нижней части лап. Можно встретить: - Черный Дым (ns) - Голубой Дым (as) - Красный Дым (ds) - Кремовый Дым (es) - Черепаховый Дым (fs) - Голубокремовый Дым (gs)
Iskristiy Inzer GLAFIRA окрас - Черный Дым с белым медальоном(ns 09)
МАСЯ окрас - Лоскутная Дымная Черепаха или черепаховый дым с белым (fs 03)
2.СЕРЕБРИСТЫЕ ТАББИ Окрасы У животных в данной группе окрасов Шерстинки Агути имеют белое основание и прокрашеный кончик, разница между дымами и серебром лишь в том, что серебристые окрасы – рисунчаты. Различают: - Черный Серебристый Табби (мрамор/тигр/пятно) - Голубой Серебристый Табби (мрамор/тигр/пятно) - Красный Серебристый Табби (мрамор/тигр/пятно) - Кремовый Серебристый Табби (мрамор/тигр/пятно) - Черепаховый Серебристый Табби (мрамор/тигр/пятно) - Голубокремовый Серебристый Табби (мрамор/тигр/пятно)
Наполеон Из Одиссеи окрас - Черный Серебристый Пятнистый (ns 24) фото с сайта www.izodissei.ru
ЗОЛОТЫЕ ОКРАСЫ Основной признак золотого окраса: от 1/2 (золотые табби) до 2/3 (золотые затушеванные) или 7/8 (шиншиллы) часть каждого волоса окрашены в абрикосовый цвет. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки ни в коем случае не должны переходить в сероватые цвета. Глаза у золотых животных должны иметь зеленый цвет. Существует несколько гипотез о формировании золотистых окрасов, но ни одна еще не была подтверждена. Поиски генов, отвечающих за столь притягательный окрас продолжаются. Черный золотистый табби Фон, а так же подбородок и губы абрикосового оттенка, без серых тонов и оттенков в прикорневой зоне. Рисунок насыщенно черного цвета. Края век, оконтовка носа, подушечки лапок – черные. 1.Черный Золотой Мраморный (ny 22) 2.Черный Золотистый Тигровый (ny 23) 3.Черный Золотистый Пятнистый (ny 24)
Ванавара Сибарис окрас - золотой пятнистый (ny 24 ) фото с сайта www.sibaris.ru
БЕЛЫЙ ОКРАС Очень редким и красивым является белый окрас. У Сибиряков белый окрас генетически может быть нескольких видов:
1)Доминантный белый: Этот окрас вызван действием доминантного гена белого окраса W Под его действием настоящий окрас животного не имеет возможности себя проявить (т.е. Кошка генетически может быть любого известного окраса - и черной и красной и черепаховой, но белая “маска” это скроет. Определить какого же окраса кошка в действительности можно лишь двумя путями: гентестом или вязками.
2)Foreigh White: Эти животные отличаются от животных окраса (Доминантный белый) лишь налоичием в генотипе гомозиготной аллели гена колорпоинтового (сиамского) окраса. Эти животные имеют голубой цвет глаз, что к сожалению во многих случаях связано с дефектом слуха – глухотой.
3)Белый альбинос: Такой окрас получается при гомозиготном состоянии аллели гена с. Эти животные впринципе не имеют никакой пигментации, ни в шерсти, ни в радужке глаз. От того их глаза имеют розоватый оттенок.
4)Сиамский альбинос : У этих животный отсутствуют пойнты. А глаза имеют водянистый голубой оттенок.
Требования предьявляемые к однотонным белым животным похожи на требования к солидным окрасам: шубка должна быть равномерно ярко-белой по всему телу без надцветов, оттенков и цветных пятен. Молодые животные обычно имеют небольшие цветные пятнышки, которые с возрастом пропадают
Сообщение: 152
Зарегистрирован: 07.12.09
Откуда: Россия, Москва
Отправлено: 21.12.09 14:05. Заголовок: ОКРАСЫ С БЕЛЫМ: На ..
ОКРАСЫ С БЕЛЫМ: На выставках кошек, среди сибиряков можно встретить очень эффектных животных, чьи окрасы усложнены наличием белых пятен. Белое пятно может представлять из себя несколько волосков или занимать почти всю поверхность тела животного, в то время как к нескольким волоскам сводятся окрашенные зоны. Окрасы с белым можно разделить на 4 основных типа, для которых характерно определенное соотношение белой и “цветной” частей:
1.Неспецифическая Белая Пятнистость (09) Обычно представляет собой небольшие (одно или несколько) белые пятнышки или несколько волосков на шее, груди или животе кошки.
2.Биколор (03) Это окрас, при котором белого должно быть от 1/3 до 2/3 поверхности тела животного. Идеальным вариантом считается. Когда белое ложиться так: треугольник на мордочке от переносицы вниз, белая грудка. Воротник, вся нижняя поверхность тела, животик и внутренняя сторона лап,. Окрашены же голова, плечи, спина, бока и хвост.
3.Арлекин (02) Белое занимает от 2/3 до 5/6 поверхности тела. Окрашенные пятна расположены на голове. Плечах, спине, бедрах. Хвост окрашен полнеостью.
4.Ван(01) кошка почти вся белаяокрашенными должны быть 2 пятна на голове за ушами, разделенные белой полосой, уши остаются белыми, плюс окрашенный хвост.
АКРОМЕЛАНИЧЕСКИЕ ОКРАСЫ: “Сибирский колор пойнт" или “Невская маскарадная”
Невская Маскарадная - это сибирская кошка окраса Колор-Пойнт (Сиамский). Под действием гена серии альбино возникает различная интенсивность прокраса участков тела кошки. Более интенсивный прокрас получают наиболее “холодные”, т.е. удаленные от центра части тела: Лапки, хвост и ушки, на мордочке появляется темная маска. Остально е тело должно быть оттенка слоновой кости, т.е. светло-бежевое. Так как впервые таких кошек в маске разводить стали в Санкт-Петербурге, который как всем известно стоит на реке Неве, эти разновидности окрасов сибиряков стали называть “Невскими Маскарадными”. Требования к окрасам таковы: границы между окрашенными конечностями и корпусом должны быть отчетливо видны. Приветствуется светлый корпус и контрастные конечности, без затемнения, а так же яркий насыщенный голубой или синий цвет глаз. Хотя замечено, что обычно у осветленных окрасов цвет глаз также осветлен.
Барселона Из Одиссеи окрас -Сил-Торти-Табби-Пойнт (f 21 33) фото с сайта www.izodissei.ru
1.Сил-Пойнт (n 33) C черными или темно-коричневыми пойнтами, мочка носа и подушечки лап темно-коричневые.
2.Блю -пойнт (a 33) С отметинами серо-голубого цвета, подушечки лап и мочка носа серо-голубые.
3.Ред-Пойнт (d 33) Пойнты имеют цвет от ярко красного до изысканного оранжевого, носик и подушечи лап от светло-розового до корралового цвета.
4.Крем-пойнт (e 33) Пойнты пастельно-кремового оттенка, мочка носа и подушечки лап от светло-розового до корралового цвета.
5. Cил-Торти-пойнт (f 33) Пойнты пятнами – темно-коричневыми и красными, на мордочке желательно “пламя” красного или кремового оттенка, как и для традиционных черепаховых окрасов. Мочка носа и подушечки лап темно-коричневые. Розовые или коричневые с розовыми пятнами.
6.Блю-Торти-Пойнт (е 33) Пойнты пятнами – голубыми и кремовыми. На маске “пламя” кремового оттенка. Мочка носа и подушечки лап розовые или серо-голубые или серо-голубые с розовыми пятнышками.
Дон Жуан Из Одиссеи окрас - Блю-пойнт (а 33) фото с сайта www.izodissei.ru
Vendy From Siberia Frost окрас - Сил-пойнт (n 33) фото с сайта www.kittens.ru/alisa.html
ТАББИ-ПОЙНТЫ (с полосатыми отметинами) Пойнты темно-коричневого, красного, голубого, кремового или черепахового цвета. На лбу характерная для табби окрасов буква “М”, на маске полосы, слабо выраженные кольца на лапах и хвосте. Мочка носа и подушечки лап гармонируют с окрасом.
Сообщение: 26
Зарегистрирован: 09.12.09
Откуда: Россия, МО г Краснознаменск
Отправлено: 21.12.09 15:33. Заголовок: Alokazia , и авт..
Alokazia , и автор Юляня!вот это статья и такими наглядными родными пособиями! Браво! мне очень интересно, есть всегда возможность за подсказкой заглянуть для себя !
"SOLIDные СИБИРЯКИ" автор Статьи: Янина МЕЛЬНИКОВА, журнал "ДРУГ" №11, 2003г.
Сибирские кошки -жемчужина российской фелинологии - прошли долгий путь развития от просто фенотипической группык международному признанию, и потенциалу, заложенному в них, могут позавидовать многие давно устоявшиеся породы.
Становление любой породы, особенно если создавалась на основе естественной, аборигенной популяции кошек, - процесс долгий и трудный. Представления о том, как должна выглядеть порода, какие характерные признаки нужно закрепить при разведении, а какие по возможности нивелировать, в чем неповторимость внешнего облика, придающая особое очарование и узнаваемость породе, настолько разнятся, что бурные дискуссии и ожесточенные споры среди заводчиков и среди экспертов становятся практически законом жанра. Вопрос, в какой цветовой гамме должна быть представлена порода -предмет обсуждения, нередко довольно острого, и зачастую возникает немало сторонников выщепления какой-либо группы окрасов в отдельную породу. для того чтобы конструктивно разобраться в комплексе возникших проблем обычно проводят широкую открытую дискуссию экспертов и заводчиков с привлечением специалистов в области молекулярной и популяционной генетики, сравнивают подходы к решению аналогичных проблем в других породах, принадлежащих к данной группе, обращаются к мировой фелинологической практике.
А-+ Та (ген абиссинского тиккинга) = абиссинский окрас Сибирские кошки - жемчужина российской фелинологии - прошли долгий путь развития от просто фенотипической группы к международному признанию, и потенциалу, заложенному в них, могут позавидовать многие давно устоявшиеся породы. Будущее этой породы создается сегодня, и очень важно, с одной стороны, не ограничить развитие слишком жесткими рамками, а с другой стороны, - сохранить и усовершенствовать уникальные экстерьерные качества. Не останавливаясь на особенностях стандарта сибирских кошек, мы рассмотрим вопрос о гамме окрасов, признанных в этой породе, и особенно той ее части, которая касается группы чистых окрасов (solid colors). Появление группы чистых окрасов в процессе развития каждой породы -результат планомерного племенного разведения, которое способствует переводу не агути гена а в гомозиготное состояние, позволяющее элиминировать фенотипи-ческое проявление набора генов тэбби и получить гамму окрасов, свободных от любого рисунка. Этот процесс можно представить следующим образом. Для проявления любого рисунка в окрасе необходима комбинация двух наборов генов: доминантного гена агути А (agouti), который может быть представлен в виде гомозитот-ного состояния АА или гетерозиготного состояния Аа и набора генов тэбби, которыйможет включать различные комбинации генов, принaдлежащих к этому семейству.При этом ген агути А отвечает за зонарное распределение основного красящего пигмента по высоте волоса, а гены тэбби определяют собственно тип рисунка. Реализация рисунка в фенотипе возможна только при совместном действии этих двух генетических наборов. Рецессивный ген в паре агути генов -ген не агути а (non-agouti) обладает действием, прямо противоположным доминантному гену А - он обеспечивает равномерное распределение красящего пигмента по высоте волоса и подавляет действие всех генов тэбби, не позволяя рисунку проявиться в фенотипе. Так как этот ген является рецессивным по отношению к гену агути А, то при переводе гена не агути а в гомозиготное состояние аа мы получаем окрасы, свободные от всякого рисунка, Т.е. именно группу чистых окрасов. Формула образования чистого окраса
аа + Та (ген абиссинского тиккинга) = чистый окрас
Существует только одно исключение из этого правила: при наличии в генотипе гена красного пигмента О (orange), эпистатическое (запрещающее) действие генов не агути на гены тэбби снимается. Гены тэбби получают возможность проявляться в фенотипе без обязательного наличия доминантного гена агути А. Другими словами, кошки красного и кремового окраса могут быть рисованными, но не иметь в генном наборе гена агути А. Но если эти кошки имеют чистый окрас, то наличие в их генотипе рецессивной комбинации не агути генов аа обязательно, также как это обязательно для всех окрасов, принадлежащих к семейству черных пигментов - черного, голубого, шоколадного, лилового, циннамон и фавн. Необходимо подчеркнуть, что гены тэбби, подавленные присутствием гомозиготной пары генов не агути аа, будут присутствовать в генотипе всех кошек чистых окрасов и наследоваться в скрытом состоянии до тех пор, пока не будет произведено скрещивание с любым рисованным окрасом и в генотипе потомства гены тэбби получат возможность встретиться и объединиться с агути геном А и вновь проявиться в фенотипе в виде рисунка. Остаточное проявление генов тэбби можно заметить у кошек чистьrх окрасов в молодом возрасте, это так называемый младенческий тэбби (ghost tabby markings), когда запрещающее действие пары не агути генов аа еще не приобрело характер полного доминирования. Особенно хорошо это видно на голубых и черных окрасах. Для получения чистых окрасов необходимо только одно условие -перевести гены не агути в гомозиготное состояние аа, подавив тем самым проявление присутствующих в генотипе любого представителя семейства кошачьих генов тэбби. Так появились чистые черные, голубые, красные, кремовые и черепаховые окрасы во всех породах, в том числе и в относящихся к группе естественных, к которым принадлежат такие широко распространенные породы, как мэйн-куны, норвежские лесные и сибирские кошки. Это обширная группа пород включает полудлинношерстные и короткошерстные породы, созданные с использованием местных популяций кошек. Большей частью это были животные городского, реже сельского происхождения. Следует особо подчеркнутъ, что термин «естественная» или «аборигенная порода» не стоит понимать как порода, созданная на основе популяции одичавших кошек, живущих в лесу, или биологических видов диких лесных кошек. Поскольку самым генетически древним окрасом среди кошек является черный тигровый тэбби, вполне естественно предположить, что этот окрас в перво-начально одомашненной популяции кошек был самым распространенным, последующим выщеплением из него голубых рисованных окрасов, добавлением привнесенных с юга красных и кремовых тэбби и, как следствие, черепаховых тэбби. Распространенность генов не агути а в естественной популяции весьма незначительна, следовательно, их перевод в гомозиготное состояние естественным путем происходит крайне редко, для этого необходимы вмешательство человека и целенаправленный, а не стихийный отбор, основанный на случайном подборе пар. Поэтому первыми кошками, зарегистрированными сибирскими, бьти, как правило, тигровые или пятнистый, реже мраморные тэбби различных окрасов (черный, голубой и т.д.). Сибиряки чистых окрасов стали разводиться значительно позднее, и первое их появление на выставках вызвало неоднозначную реакцию. Противники чистых окрасов утверждали, что это результат обязательной метизации с персидскими кошками, что такие окрасы следует запретить и впредь считать неприемлемыми для сибирской породы. К счастью, эта точка зрения не нашла всеобщей поддержки и сегодня мы можем любоваться сибирскими и невскими маскарадными во всем великолепии гаммы чистых окрасов. Говоря о чистых окрасах, мы несколько расширим традиционное представление, добавив к стандартному набору комбинации чистых окрасов с белым, колорную группу чистых окрасов, а также дымную группу окрасов, основываясь на том, что все эти цветовые варианты имеют в генотипе гомозиготную пару генов не агути аа. Белый окрас, стоящий несколько особняком от других окрасов, в силу своей абсолютной доминантности тоже относится к группе solid, несмотря на то, что он иногда маскирует рисованные окрасы.
Традиционно в аборигенных породах, к группе которых относится сибирская, разводят классическую гамму чистых окрасов, в которую не включают лиловый, шоколадный, циннамон и фавн, считая эти окрасы не свойственными аборигенным породам. Такого правила придерживается большинство международных фелинологических организаций, принявших стандарт сибирской породы WCF (World Cat Federation), СРА (Cat Fancier''s Association), FIFe (Federation Intemationale Feline), ПСА (The Intemational Cat Association), другие организации допускают эти окрасы только для колорных вариантов сибирских кошек - АСРА (The American Cat Fancier''s Association). Согласно действующим правилам заводчик может разводить только гамму окрасов, официально разрешенную международной фелинологической организацией, к которой принадлежит его клуб или питомник. С официально непризнанными для данной породы окрасами можно работать, но кошки, имеющие непризнанный окрас,
не могут получать> титулы на выставках. Их использование в племенном разведении желательно только в пределах этого окраса, в целях увеличения племенного поголовья и улучшения породного качества с последующим представлением нового окраса для утверждения в соответствующую международную фелинологическую организацию.
Среди сибирских кошек классических чистых окрасов лидерство пока принадлежит черным и голубым. Эти окрасы появились первыми и завоевали много поклонников среди заводчиков и экспертов, несмотря на то, что первоначально эти кошки были несколько слабее в типе и качество шерсти и окраса подчас оставляло желать лучшего.
Качество любого окраса определяется действующими стандартами, утвержденными международными организациями, и ДОЛЖНО соответствовать предъявляемым требованиям. Все чистые окрасы ДОЛЖНЫ быть действительно чистыми от любых проявлений рисунка на корпусе, голове и конечностях, а также на них не ДОЛЖНО быть белых волосков или белых пятен. Здесь следует упомянуть о существующем исключении из этого правила: стандарт, принятый
в американских фелинологических ассоциациях TIСА, СFА, АСFА, допускает у сибирских кошек наличие на чистых окрасах белых «медальонов» и белыx пятен на животе. В других организациях подобные белые пятна – основание для дисквалификации по окрасу. Оста-точный рисунок на корпусе и конечностях, который встречается у голубых и черных кошек, не является недостатком только для молодых животных в возрасте не старше одного года, для взрослых животных наличие рисунка ведет к значительному снижению выставочной оценки.
Окрашенность волоса по высоте также должна быть равномерной - светлый подшерсток на любом чистом окрасе считается недостатком, который может быть не принят во внимание только для котят и юниорского класса. Насыщенность окраса имеет не меньшее значение. Здесь требования различаются в зависимости от конкретного окраса. для черных и красных окрасов желателен
от остаточного рисунка и осветленного подшерстка, и, кроме того, очень часто встречается слишком насыщенный кремовый тон, так называемый горячий крем (hot сгеат). Сибирские кошки красного и кремового окрасов пока еще относительно немногочисленны и, конечно, качество их окраса не может сравниваться с качеством таких же окрасов, например, у персидских кошек, прошедших долгий путь разведения в рамках каждого окраса.
Одна из самых нарядных групп окра-сов - черепаховая, она всегда привлекала внимание любителей и заводчиков
не только непредсказуемо яркой комбина-цией двух цветов, но и возможностью получать большую гамму окрасов в потомстве. Сибирские кошки чистыx черепаховых окрасов (черный черепаховый и голубо-кремовый) пока еще не очень частые гости на выставках, но эта ситуация быстро меняется. Основным требованием к черепаховому окрасу является: относительно равномерное распределение черного и красного или голубого и кремового цветов по корпусу; очень желательно наличие красного или кремового «язычка пламени» (flame) на голове и присутствие красных или кремовых пятен на всех четырех конечностях. Безусловно, это идеальный образ, который редко реализуется на практике в силу специфики черепахового окраса, выраженной в случайности распределения двух разноокрашенных зон по поверхности тела в процессе эмбрионального развития. Поэтому при экспертизе черепаховых окрасов эксперты лояльно смотрят на отсутствие красных или кремовых отметин на голове и конечностях, но обращают серьезное внимание на общее присутствие красного или кремового цвета в окрасе в целом.
Так как качество окраса определяется не только основным геном цветности, но и комплексом генов-модификаторов, влияющих на степень выраженности окраса, получение так называемых драгоценных чистых окрасов, отличающихся особой чистотой и правильным тоном, - процесс, требующий усилий и времени.
Для решения этой задачи необходимо целенаправленное разведение в пределах основной (красный, кремовый, черный черепаховый) или осветленной (кремовый, голубой, голубо-кремовый) группы окрасов в течение нескольких поколений. Очень важен тщательный отбор производителей, которые должны наиболее полно соответствовать стандарту не только по типу, но и по окрасу. Колорные или пойнтовые варианты чистых окрасов у сибиряков подчиняются тем же требованиям, что и чистыe окрасы, с учетом некоторых специфических условий: хороший контраст между цветом тела и цветом отметин и желательное отсутствие темных пятен на животе.
Комбинации чистых окрасов с различным количеством белого - от одной трети (собственно биколоры) до почти полностью белого окраса с несколькими цветными пятнами на голове и окрашенным хвостом (ваны) - очень перспективная, но сложная в разведенческом плане группа. Основная трудность в работе с биколорными окрасами - невозможность предсказать количественное соотношение и пространственное распределение белой и окрашенной частей у будущего потомства. Скрещивание биколоров с чистыми - окрасами уменьшает количество белого, поэтому разумнее использовать для этих целей только биколорных животных, т. е. сочетание чистого окраса с любым количеством белого. Несколько облегчает положение тот факт, что международныe организации смягчили требования, предъявляемые к набору биколорных окрасов. Теперь не обязательно наличие замкнутого белого ожерелья и белой отметины на носу в виде симметричной буквы V. Также не считается недостатком и присутствие обособленных цветных пятен на белом или белых пятен на цветном, но по-прежнему обязательным остается требование сохранения пропорций между белой и цветной частями в соответствии с заявленной биколорной группой (собственно биколор, арлекин или ван). При отсутствии достаточно большого количества сибиряков таких окрасов разведение этой группы идет медленно, и более значительные успехи достигнуты в разведении сибирских кошек рисованных окрасов с белым. Представители группы, дымных окрасов (голубой и черный дымчатый, а также все варианты красных и кремовых камео и черепаховые дымные окрасы) у сибирских кошек появились сравнительно недавно. для фенотипического проявления этих окрасов также необходимо присутствии Гомозиготной пары не агути аа и доминантного гена ингибитора меланина 1. Хотя существование этого гена в последнее время ставится под сомнение и предполагается, что данный признак кодируется по меньшей мере набором аллельных вариантов гена 1, мы не будем останавливаться подробно на генетических особенностях данного окраса и, несколько упрощая ситуацию, отметим лишь его доминантный по отношению к классическим чистым окрасам характер. В стандарте дымных окрасов оговорена необходимость четкого контраста между цветом подшерстка и основным тоном (чем резче контраст, тем лучше), отсутствие остаточного рисунка и соответствие основного тона требованиям стандарта для чистых окрасов. Отметим также чуть более мягкую по сравнению с представи-телями чистых окрасов текстуру шерсти, обусловленную особенностями распределения пигментных гранул по высоте волоса, а также тот факт, что этот признак не может считаться недостатком при проведении экспертизы сибиряков. Доминантный белый окрас – еще одна новинка в сибирских кошках. Очень эффектный и нарядный, он был сразу внесен в реестр признанных для сибиряков всеми международными организациями. Приняты три варианта белого окраса: белый с желтыми глазами, белый с голубыми глазами и белый с разноокрашенными. Допускается не очень чистый желтый цвет глаз. Оценка не снижается, если животное имеет промежуточный желто-зеленый или зеленый цвет глаз Требования стандарта достаточно просты - белый цвет должен быть ровным, без желтых подпалин и желтого налета на шерсти. У молодых разрешается наличие небольших цветных пятен на голове, которые исчезают к возрасту одного года или немногим позднее. Завершая этот небольшой экскурс в колористику сибирских кошек, хочется пожелать заводчикам этой породы упорства, энтузиазма и оптимизма. Порода уже приобрела все признаки и свойства, отличающие ее как результат трудов и усилий человеческих от стихийно сложившейся беспородной популяции домашних кошек. Дальнейшее развитие только обогатит палитру существующих окрасов новыми красками и позволит проявиться всем уникальным качествам сибирской породы во всей их полноте и многообразии. И кто знает, может бьпь недалек тот час, когда высоко элитный английский клуб Любителей Голубых Персидских Кошек (заметьте, только голубых!) будет посылать своих представи-телей в российский Клуб Любителей Кремовых Сибирских Кошек, чтобы перенять бесценный опыт уникального племенного разведения и в очередной раз восхититься Ее Величеством Сибирской Кошкой.
Тигровые, пятнистые, мраморные кошки с золотистым оттенком нет-нет, да и встречаются в городских и сельских популяциях разных стран. Однако долгое время такие кошки ускользали от взгляда фелинологов хотя бы потому, что окрас, не доведенный до совершенства целенаправленным отбором, не отличался теплой и сочной гаммой, свойственной современному "золоту". Даже теперь, когда золотые окрасы взлетели на гребень моды, и каждый клуб желает похвастать наличием подобных кошек, нередки появления на выставках "позолоченных" кошек, окрас которых не достиг полного развития. Иначе говоря, не все золото, что блестит. А что же тогда? Первый и основной признак окраса: от 1/2 (золотые тэбби) до 2/3 (золотые затушеванные) или 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска в светло - или ярко-абрикосовый теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но ни в коем случае не должны переходить в тусклые, сероватые цвета. Наиболее частым (не сказать, чтоб приятным) дополнением к окрасу золотых тэбби и затушеванных служат остаточные полосы тикинга на прокрашенной темной части остевых волосков, что или "смазывает" рисунок (у тэбби), или придает неряшливый вид окрасу (у затушеванных). Этот недостаток настолько распространен, что рассматривается почти как норма. Очень часто встречаются цветовые вариации кошек, промежуточные между золотыми и обычными черными тэбби: остевые волосы таких животных прокрашены в "золото", а вот подшерсток - серый. Обычно и глаза этих особей не достигают изумрудно-зеленого цвета, характерного для золотых окрасов. Среди золотых кошек с рисунком (тэбби) наблюдается еще одна вариация золотого окраса, когда и подшерсток золотой, и фон ости высоко вызолочен, а вот покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Кстати, у кошек такого типа никогда не отмечается полосок тикинга в рисунке, и собственно "золото" интенсивного, почти медного цвета. К сожалению, выборка кошек этого типа крайне мала. Итак, среди золотых окрасов можно выделить как минимум три различных типа, а также все варианты перехода между ними. Как же золотые кошки вошли в историю фелинологии? Впервые помет золотистых кошек-шиншилл был получен от серебристых шиншилл-родителей. Такие случаи и в настоящее время нередки. Новый эффектный окрас сразу же заинтересовал заводчиков, и первые годы своего существования золотистые шиншиллы разводились вместе с серебристыми. С тех пор укоренилось два предрассудка: во-первых, золотистыми бывают только персы, причем только шиншиллы или затушеванные (но никак не тэбби), а во-вторых, золотистый окрас определяется наличием того же полудоминантного гена-ингибитора (генетический символ I), который обеспечивает серебристые окрасы шиншилл, затушеванных, сильвер-тэбби и дымчатых кошек. Гомозиготы же по рецессивному аллелю того же гена и способны давать только обычных черных тэбби или однотонных особей. Считалось, что по механизму действия ген I является ингибитором меланина, то есть, препятствует синтезу и накоплению в волосе гранул пигментов как черного (эумеланин), так и желтого (феомеланин). Таким образом, волоски, за исключением наиболее рано выросшей части - кончика, под действием гена ингибитора остаются неокрашенными (белыми). Однако работой одного лишь гена, хотя бы и полудоминантного, всех вариаций окрасов, получаемых в серебристо-золотой гамме, объяснить не удавалось. Поэтому генетиками-заводчиками было выдвинуто предположение о генах руфизма - то есть группе генов, обеспечивающих дополнительный синтез желтого пигмента - феомеланина. Но и это слишком расплывчатое предположение не было признано удовлетворительным. Тем более что вслед за персидскими золотыми шиншиллами стремительно начали обнаруживаться золотые европейцы, золотые сибиряки, причем не только затушеванные, но и кошки с рисунком. (Золотые британские кошки, по-видимому, были не "обнаружены", а "сделаны" с подмесом соответствующих персов.) Поиск генов, отвечающих за столь соблазнительный окрас, был продолжен.
Исследователи прежде всего обратили внимание на "вавилонские ряды", то есть сходства в мутациях окрасов у различных групп животных. Например, и сиамские коты, и гималайские кролики, и акромеланисты-мыши - все они имеют окрас, одинаково определяемый генетически. Согласно этому закону параллелизма на роль кандидатов в гены золотого окраса был, выдвинут доминантный ген "широкой полосы" - wb, обнаруженный у некоторых грызунов. Под действием этого гена формируется широкая желтая полоса в основании волоса, и животное приобретает золотой окрас. В случае действия нормального аллеля гена wb получается обычный черный тэбби, если же к этому генетическому фону добавить ген-ингибитор, то формируется серебристый тэбби. Когда же аллели I и Wb сосредоточены в одном организме, образуются серебристые или затушеванные шиншиллы. Другая гипотеза, также основанная на параллелизме окрасов, заключается в наличии у кошек гена "золотого агути" (генетический символ Ау), характерного для собак и мышей. У большинства млекопитающих, хорошо изученных генетически, агути-комплекс представлен не только двумя аллелями, то есть вариантами гена, известными у кошек (А агути и а - неагути), а целой серии аллелей. Так называемый "соболиный" окрас собак, например, связан именно с действием аллеля "золотого агути" и заключается в желтом прокрашивание волос (за исключением их темных кончиков). Если исходить из предположения о наличии такого же гена у кошек, то дальнейшие рассуждения о формировании серебристо-золотой гаммы окрасов окажутся сходными с изложенными выше, с той разницей, что место гипотетического рецессивного wb будет занимать привычный агути-фактор А. Можно заключить, что в настоящее время наиболее распространены би-генные теории золотых и серебристых окрасов, то есть базирующиеся на двух отдельных локусах (или генетических комплексах).
Чтобы ознакомиться с одной из последних теорий наследования золотых и серебристых окрасов, основанных на взаимодействии двух независимых генов на фоне агути или неагути-мутации, вспомним некоторые особенности разведения не только этих, но и так называемых дымчатых и простых окрасов. Они состоят в следующем:
1) при скрещивании золотистых тэбби или затушеванных кошек не появляется серебристого потомства, тогда как появление золотистых затушеванных при скрещивании серебристых шиншилл - случай довольно обычный;
2) серебристые кошки с рисунком при скрещивании могут давать золотистое потомство только в том случае, если серебро родителей не достаточно качественное - отмечается желтый тикинг в рисунке, желтые надцветы на мордочке и пр.;
3) при инбредном разведении (родственных скрещиваниях) кошек с ярко выраженным золотистым окрасом рождаются золотистые потомки (иногда выщепляются осветленные);
4) при неродственных скрещиваниях золотистых кошек, а также при скрещивании их с серебристыми, среди золотистых потомков нередко встречаются котята с серым и бурым подшерстком, а среди серебристых - с желтоватым тикингом по волоскам и желтыми надцветами на мордочке и лапах;
5) при скрещивании золотистых кошек с черными тэбби все потомство или по крайней мере половина его - обычные черные тэбби, но обнаруживаются и потомки промежуточных окрасов, причем у таких особей подшерсток обычно серый, а "золото" заметно только на остевых волосках;
6) при неродственных скрещиваниях дымчатых кошек между собой или с однотонными часто появляются потомки со светло-серым, "холодным" подшерстком;
7) с другой стороны, среди однотонных кошек нередко встречаются особи с теплым рыжеватым надцветом на шерсти и тоном подшерстка.
Остается предположить, что гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и, прежде всего, его желтой модификации - феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса - ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса - также ингибитор пигмента, указывает и корреляция окраса с зеленым недопрокрашенным цветом глаз). В одной из последних работ эти гены были соответственно названы Bleacher и Eraser (название и генетические символы неофициальные). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующими, естественно, на агути или неагути-фоне.
Условно принято, что в процессе определения окраса по этой схеме все участвующие гены обладают одинаковой генетической активностью. В реальности, конечно, соотношения доминантности-рецессивности не соблюдаются так уж строго и проявление генов варьирует в довольно широких пределах. Доказательством этого могут служить нередко отмечавшиеся промежуточные цветовые формы.
Кроме того, известно, что степень проявления гена часто зависит от его дозы, то есть количества копий. Например, серебристая гомозиготная кошка будет обладать более ярко выраженным "серебром", чем гетерозиготная. При этом следует учесть частую способность генов удваиваться, увеличивать свою копийность в результате мутаций. Естественно, желательные Комбинации окраса немедленно закрепляются заводчиками, и таким образом количество копий гена в популяции или питомнике возрастает. Что же касается деятельности генов-модификаторов руфизма, то теперь велика их роль в степени интенсивности желтого пигмента - от бледно-золотистого до ярко медного. Вероятно, их действие связано или с интенсивностью синтеза феомеланина, или со степенью его концентрации в волосяных фолликулах. Самостоятельного генетического символа эти гены не имеют и существуют, так сказать, "на птичьих правах".
Приведенная выше схема не может, конечно, ответить на все вопросы формирования золотых, серебристых и дымчатых окрасов кошек. Почему, например, существует столь явная корреляция между тикингом ости и золотым окрасом основания волоса? Возможно, что составляющие агути-комплекса играют для этих окрасов не только статическую роль генетического фона, но и непосредственно вовлечены в формирование золотого (то есть лишенного эумеланина) тона шерсти, то есть, помимо известных нам двух аллельных состояний агути-гена (А и а) существуют и другие представители этой генетической серии, подобно описанному выше аллелю "желтого агути". Проявление генов-ингибиторов эу- и феомеланина при воздействии с иными агути аллелями и может давать те самые, пока не объясненные эффекты золотых окрасов.
Заводчикам этих сложных окрасов можно порекомендовать следующее: в целях стабильности придерживаться умеренно-инбридных вязок животных, у которых тип золотого или серебристого окраса совпадает, за исключением особенностей руфизма. Конечно, в пределах разумного, не следует "совершенствовать" засоряющий окрас тикинга или серый подшерсток, а если попытаться это исправить, то только путем спаривания с особью, имеющей на данный момент минимум подобных недостатков. Однако всякий слишком длительный инбридинг ведет к потере прогресса в породе. Поэтому при подборе неродственных пар имеет смысл опять-таки обращать внимание на сходный тип "золота" у предполагаемых родителей.
Но окончательное разрешение проблемы золотых окрасов кошек могут, конечно, дать довольно рискованные, экспериментальные вязки. И ответ на вопросы наследования "золота" можно будет найти только при условии тщательной регистрации результатов, получаемых в нескольких международных объединениях.
ЮВЕЛИРНАЯ ОЦЕНКА «ЗОЛОТА» И «СЕРЕБРА» И.В.Шустрова, канд. биол. наук
Экспертиза «золотых» и «серебряных» кошек – это, пожалуй, высшая ступень в искусстве судейства окрасов. Надо учесть многообразие проявлений генов-ингибиторов пигмента, коварство аллелей руфизма, причуды типинга и тикинга, и только тогда ответить на вопрос, настоящее ли «золото» перед нами - или «позолота», «сплав», имитация…. Правило современного фелинологического судейства: породный тип «дороже серебра и злата»…то есть, простите, качество типа важнее качества окраса, при экспертизе «золота» нередко дает сбой. Голубой кот – все-таки голубой, будь он светлым, темным или неравномерного оттенка. Биколор даже с нестандартным распределением пятен не перестает быть биколором. А вот золотой кот с некачественным «золотом» может оказаться вообще не золотым. Хорошо еще, если его удается определить как черного тэбби (или браун тэбби, - это одно и то же). А бывает так, что и окрас-то такой в стандартах не описан, или описан, да не для той породы. И приходится, несмотря на прекрасный породный тип, оставлять животное без титула – на основании нестандартности окраса. Для заводчиков золотые окрасы обладают какой-то странной притягательностью. Нет, они, окрасы эти, в полном своем выражении на редкость ярки и выразительны, кто спорит, - но «золотая лихорадка», периодически охватывающая бридерские круги, похоже, имеет какие-то иные психологические причины. Между тем заводчику-«золотодобытчику» не позавидуешь. Золотой окрас - самый сложный в племенной работе, поскольку определяется он большим количеством совместно действующих генов, механизм действия которых по большей части неизвестен. Как же должно выглядеть настоящее золото? Напомним, - все золотые окрасы относятся к группе агути, и сочетают в себе желтый и черный пигмент (феомеланин и эумеланин). Подшерсток и прикорневая часть каждого волоска ости у золотых животных должны быть окрашены в желтый – точнее, абрикосовый цвет – иначе говоря, практически не содержать черного пигмента. Важна и протяженность «желтой» прикорневой зоны – чем она шире, тем более выражен эффект «золота», - так что эта полоса должна подниматься как минимум до половины длины остевых волос. Вторая обязательная составляющая золотых окрасов – это полиген руфизма. Руфизм, скорее всего, связан с высокой концентрацией гранул феомеланина, причем не только в «желтых» участках волоса, но и в тех, которые содержат черный пигмент. Руфичные особи имеют более сочный, насыщенный абрикосовый тон подшерстка и прикорневой зоны. Золотые затененные и затушеванные имеют теплый, действительно золотистый тон с легким темным налетом – скорее шоколадным, чем черным. Благодаря этому явлению генетически черный рисунок золотых тэбби приобретает коричневый оттенок, а полосы на ногах, полукруги «ожерелья», завитки на щеках становятся рыже-коричневыми. «Исконный» черный цвет сохраняет только кончик хвоста, окантовка глаз и подушечки лап (впрочем, эти последние могут быть и темно-коричневыми – «котиковыми»). Как известно, кошачье «золото» встречается в двух группах окрасов: тэбби и шиншиллы (в последняя группу объединяют собственно шиншилл, или затененных и затушеванных). От затушеванных и затененных животных требуется так называемый типпинг: «желтая» часть волоса занимает 2/3 или 7/8 его длины соответственно, а оставшаяся часть – кончик - окрашен черным (или, у руфичных особей, темно-коричневым). Разумеется, требовать, чтобы каждый волос ости был окрашен феомеланином именно на такую длину, бессмысленно, да и не будет судья промерять каждый волосок. Но приблизительная высота желтой зоны все же оценивается, и на равномерность прокрашивания внимание эксперты обращают. Если у кошки одни волоски прокрашены желтым наполовину, другие – на три четверти, третьи – черные почти до основания, это считается недостатком. Да и выглядит такая кошка скорее не ярко-золотой, а какой-то желто-серой, грязноватой. Мало того, черная часть волоса у золотых затушеванных очень часто оказывается…зонарной – в нее включаются 1-3 (а у персов до 8!) желтых полосы (тикинг). В принципе, на общем впечатлении от окраса присутствие тикинга практически не сказывается, особенно при высоком уровне руфизма, однако требованиям стандарта не соответствует. Формально говоря, непонятно, к какому окрасу такую кошку относить – к типпированным (то есть шиншиллам и затушеванным) или же к тикированным тэбби? Избыточный тикинг – проблема, характерная не только золотых затушеванных, но и золотых тэбби. В принципе, от любых тэбби с рисунком требуется максимальный контраст этого самого рисунка и фона. Чтобы сформировался такой контраст, на волосках рисунка или вообще не должно быть полос тикинга, или, по крайней мере, они должны быть редкими и узкими. У тикированных тэбби, напротив, требуется полное отсутствие каких-либо признаков рисунка на корпусе. От рисунков у золотых тэбби благодаря желтой «подкладке» особо выдающейся контрастности ожидать, увы, не приходится. К тому же у абсолютного большинства из них волосы рисунка избыточно тикированы – желтые зоны на них широкие или часто расположенные, за счет чего рисунок еще более «размывается». Но размывается он все же недостаточно для того, чтобы зачислить животное в тикированные тэбби! На сегодняшний день не вполне понятно, являются ли признаки прикорневой ширины феомеланиновой зоны и избыточного тикинга тесно сцепленными. С одной стороны, вроде бы есть данные о независимом наследовании ширины полос тикинга, так что при условии грамотной селекции можно добиться более выразительного рисунка золотых окрасов. С другой стороны, некоторые эксперты опасаются, что такое совершенствование рисунка снизит «теплое», «солнечное» впечатление, необходимое для золотого окраса. Но в таком случае требуется коррекция стандарта «рисунчатых» тэбби для золотых окрасов. А пока такой коррекции нет, большинство судей «закрывает глаза» на избыточный тикинг золотых тэбби, или, даже отмечая его как недостаток в оценочном листе, не снимает штрафных баллов. Изредка, правда, можно «нарваться» на судью-пуриста (или просто недостаточно опытного в экспертизе золотых окрасов), который поступит в соответствии с буквой стандарта – и тогда животному серьезного штрафа не миновать. В этом свете довольно разумной выглядит позиция американских фелинологов из TICA, определяющих золотых кошек как некую смешанную группу «затушеванных тэбби», включая в нее всех животных с абрикосовыми подшерстком и прикорневой зоной, наличием типинга и/или тикинга, с любой степенью проявления рисунка. При этом американцы оговаривают, что данная группа окрасов представляет собой промежуточный этап племенной работы – только вот не вполне понятно, в каком направлении ведущейся. Отсутствие предпочтений, оказываемых тому или иному качеству рисунка, типинга, тикинга скорее способно дезориентировать заводчиков, нежели способствовать целенаправленной селекции… Кстати, и к цвету глаз золотых кошек американцы относятся весьма лояльно, допуская весь спектр оттенков от зеленого до желтого. Европейские стандарты более строги: «золото» в таких породах, как персидская, экзотическая, британская должно сочетаться исключительно с зеленым, лучше - бирюзово-зеленым цветом глаз, и только для «аборигенов»-сибиряков наряду с этими цветами разрешен и желто-зеленый. Основной «криминал» для золотых окрасов – это, конечно, холодный серый, или, в случае высокой руфичности животного, рыже-бурый подшерсток и прикорневая зона остевых волос. Причем при достаточной длине нижней феомеланиновой зоны волоса ее верхняя часть может быть вполне «законного» абрикосового цвета, так что на поверхностный взгляд кошка выглядит «достаточно золотой». К сожалению, последовательности в отношении экспертов к этому недостатку не наблюдается. Одни, наиболее мягко (или наплевательски?) настроенные, ничтоже сумняшеся дают такому животному титул, порой даже не отмечая наличия недостатков в оценочном листе. Другие впадают в противоположную крайность, считая абрикосовый цвет подшерстка и прикорневой зоны основным и единственным признаком золотого окраса, а потому всех отклоняющихся от этого показателя особей определяют в браун тэбби. Формально говоря, этот подход замечательно логичен, поскольку позволяет жестко разделить группу золотых и черных тэбби, но, если руководствоваться только им, неизбежно придется столкнуться с другой проблемой – соответствия цвета глаз окрасу. И если сибирские и европейские «золотые» и «брауны» могут иметь любой цвет глаз от желтого до зеленого, то как быть с зеленоглазыми персами, экзотами и британцами, переведенными в окрас «браун тэбби»: писать «цвет глаз не соответствует окрасу» и лишать титула? Кроме того, существуют не только золотые тэбби, но и золотые шиншиллы (и затушеванные). Как поступать с ними, исходя из подобной логики? Окраса «шиншилла браун» пока что не придумали… Вообще в этой группе окрасов иногда приходится сталкиваться с абсолютно патовыми ситуациями. Вообразите себе кота с серым подшерстком, песочной нижней зоной остевых волос, поднимающейся до 2/3 их длины, черным типингом и зелеными глазами. Спрашивается, куда – в смысле, в какой окрас – определять такого кота? Ничего подобного нет в стандартах, и приходится писать в оценочном листе: «окрас не признан стандартами породы», сопровождая это заключение лишением титула…
Отправлено: 27.10.10 14:41. Заголовок: Так что, несмотря на..
Так что, несмотря на здоровое в общем-то желание радикально разделить золотые и черные окрасы по одному-единственному признаку, более разумным при судействе золотых окрасов представляется такое решение: серьезно штрафовать за несоответствующий цвет подшерстка и прикорневой зоны. А реальное количество штрафных баллов (в диапазоне 4-7) следует определять, исходя из того, насколько у животного выполняются другие требования к окрасу (руфизм, равномерность типинга для шиншилл или ширина и интенсивность полос тикинга у тикированных тэбби, степень контрастности полос и пятен у тэбби рисунчатых, цвет глаз и т.п.). В общем, для качественной оценки золотого окраса требуется поистине ювелирная точность. Свой вклад в запутанное положение с экспертизой золотых окрасов вносит подчас и странная политика клубов – оставлять в родословной первично определенный при актировании помета золотой окрас, хотя впоследствии животное, не отличающееся качественным «золотом», было переведено, допустим в черные тэбби, и все свои титулы «заработало» именно в этом окрасе. В итоге родословные потомков подобных животных сияют «золотом», причем эти золотые - на бумаге - предки чуть ли не поголовно чемпионы «мира и его окрестностей». Их последующие пометы с заведомо несовершенным окрасом актируют как золотые – ну как же, раз у них такие предки, котятки наверняка прокрасятся с возрастом… Однако не прокрашиваются, и история повторяется. Кстати, идеально золотой котенок в возрасте двух месяцев выглядит обычно светло-рыжим, с черной полоской вдоль спины и черным кончиком хвоста. Другой спектр проблем золотых окрасов связан с избыточным осветлением. На сегодняшний день это пока что редкое явление, распространенное лишь в отдельных линиях. Золотой окрас можно рассматривать как осветленный по отношению к обычному, черному агути, благодаря тому, что из нижней части волос «вымываются» гранулы черного пигмента. Однако порой на наиболее светлых участках тела и головы золотых кошек наблюдается недостаток не только эу-, но и феомеланиновых гранул. В итоге пах, шея, подбородок, подушечки вибрисс и даже спинка носа оказываются окрашены в цвет слоновой кости. Некоторые эксперты ошибочно считают этот цвет белым, однако убедиться в том, что они неправы, очень легко - достаточно просто приложить к этим участкам лист чисто-белой бумаги. Животные с таким избыточным осветлением, как правило, имеют очень яркое, теплое «золото» с минимальным количеством черного пигмента и смотрятся очень нарядно, однако подобный вариант окраса стандартом не предусмотрен, и, теоретически, должен расцениваться как недостаток. Особенно проблематичным является избыточное осветление мордочки, при котором исчезает такой традиционный признак агути-окрасов, как окантовка носового зеркала. Пока что не вполне ясно, является ли такой путь развития излишнего осветления естественным итогом совершенствования качества «золота» (как окраса, вызванного одним из ингибиторов меланина), или же этот эффект определяется самостоятельным геном (группой генов), усиливающих действие этого ингибитора. В первом случае рано или поздно придется вносить изменения или, по крайней мере, дополнения в стандарт золотых окрасов, во втором – вполне можно будет избавить племенную популяцию от избыточного осветления, не потеряв в качестве самого «золота». Как известно, золотые окрасы являются производными от черных агути – это, так сказать, черные агути с недостатком черного пигмента. Но этот пигмент под воздействием тех или иных генов может выглядеть и голубым, и шоколадным, и даже бежевым. Возможно ли существование золотых окрасов в этих цветовых вариациях? «Разбавленные» варианты золотых окрасов, или «голубое золото», в популяциях российских кошек выщеплялись неоднократно. В принципе, выглядят они, примерно так же, как обычные золотые тэбби или шиншиллы, с той существенной разницей, что абрикосовые цвета заменены у них на теплый цвет слоновой кости, а черные и темно-коричневые – на голубой. Формально говоря, стандарта на этот окрас нет (во всяком случае, мне не довелось его видеть), но в общем-то судить это «бледное золото» можно, основываясь на тех же принципах, что и обычные варианты окраса – естественно, с соответствующей цветовой поправкой. Сложнее обстоит дело с золотыми шоколадными окрасами. «Шоколад» – окрас сам по себе «теплый», так что ни о каком сером подшерстке говорить не приходится – он может быть бурым, коричневым, рыжеватым. Теоретически, золотые варианты при шоколадном окрасе существовать должны, но отличить их от обычных светло-шоколадных тэбби может оказаться делом затруднительным. Во всяком случае, требования к определению подобных окрасов должны быть наиболее строгими. Только совершенно идеальный абрикосовый цвет подшерстка и всей нижней зоны волос ости может стать основанием для определения золотой версии шоколадного тэбби. При экспертизе британской, персидской, экзотической пород на помощь может прийти зеленый цвет глаз, ну, а у сибирских кошек шоколадный окрас, к счастью, не признан. Отдельную проблему представляют золотые окрасы у короткошерстных пород, лишенных подшерстка, прежде всего у ориентальной. Мало того, что выпадает один из основных ориентиров при определении окраса – цвет подшерстка (за неимением такового), так вдобавок для всех цветовых вариаций породы характерны зеленые глаза. Кроме того, в породе широко распространены шоколадные (теплые!) цветовые вариации. Ориентируясь единственно на цвет прикорневого участка нижней зоны коротких остевых волос, крайне легко ошибиться. Иначе говоря, никаких точных диагностических признаков для выявления золотых тэбби в ориентальной породе не имеется. Это не значит, что у ориенталов не встречаются генетически золотые окрасы, просто достоверно отличить руфичных черных тэбби или светлых шоколадных от собственно золотых настолько сложно, что неизвестно, стоит ли за это браться. Генетически-то «золото» может быть даже у сфинкса, да только как его обнаружить… __________________
Отправлено: 27.10.10 14:42. Заголовок: По сравнению с «золо..
По сравнению с «золотом» оценка «серебра» гораздо проще, да и к тому же имеет давние традиции. Любопытно, что требования к этим окрасам, в основе которых лежит общий эффект подавления пигментации, частично совпадают, а частично оказываются совершенно противоположными. Так, крайне ценный для «золота» руфизм у серебристых окрасов чаще всего оказывается самым «криминальным» признаком. Руфизм у серебристых кошек чаще всего проявляется в виде рыже-коричневых или охристо-желтых надцветов в нижней части ног, на груди, на щеках, носу, подушечках вибрисс и даже на животе. Близко к понятию руфизма и такой дефект серебристых окрасов, как «ржавчина» (rust). Ржавчиной иногда называют и описанные выше дефекты, хотя правильнее было бы отнести ее к недостаткам тикинга. У хороших серебристых тэбби, как известно, подшерсток и прикорневая часть волос ости белые. Окрашенная часть волосков имеет окрашена зонарно, но желтые зоны тикинга, во-первых, должны быть максимально узкими, и, во-вторых, сам их цвет обязан быть бледным, светло-желтым. Волоски рисунка могут быть прокрашены почти полностью, - тогда рисунок выглядит максимально контрастным, а фон – искристо-серебристым. Если же желтые полосы тикинга, особенно на волосках рисунка, имеют большую протяженность, а цвет их яркий, насыщенный, то животное не только теряет в контрастности рисунка, но и приобретает поистине «заржавленный» вид. Руфизм и «ржавчина» при судействе оцениваются как недостатки, причем степень штрафа существенно зависит от степени выраженности. С ярко выраженными дефектами такого рода на высокие титулы заводским породам (персы, британцы) претендовать не стоит – можно горько разочароваться. Так же как и для золотых шиншилл и затушеванных, для серебристых вариаций этих окрасов равномерность и «чистота» типинга имеет большое значение. Даже, пожалуй, большее – золотая затушеванная кошка, чей типинг «засорен» тикированными волосками, не смотрится все-таки «недостаточно золотой». А вот серебристая затушеванная с таким же дефектом смотрится не столько серебристой, сколько грязной. При значительной примеси тикированных волос (а она, как правило, сопровождается еще и появлением элементов размытого «теневого» рисунка на корпусе) животное почти наверняка лишится титула. Изредка можно наблюдать очень странный окрас, при котором «золото» и «серебро» смешаны почти в равной пропорции. Когда-то, в Древней Греции, кажется, производился золото-серебряный сплав – под названием «электрон» он широко использовался для ювелирных работ. Однако в фелинологии окрас из подобного «сплава» – вещь совсем нежеланная. Выглядит этот окрас примерно так. Подшерсток и прикорнвая часть остевых волос – чисто-белые, затем на остевых волосах следует ярко-желтая нижняя полоса «золота», поднимающаяся примерно до половины их длины. Оставшаяся часть волос тикирована, причем желтые полоски имеют насыщенный цвет. Рисунок на корпусе не определяется. Ноги и мордочка – тускло-серебристые, с желтыми надцветами. Завитки на щеках и кольца на ногах коричневые, живот цвета слоновой кости или палевый… Не то чтобы это животное выглядело непривлекательно, - скорее забавно, но ведь ни под один стандарт окраса оно не подходит! Это, кстати, к вопросу о целесообразности вязок «серебра» и «золота» между собой… Еще один аспект судейства серебристых окрасов касается цвета глаз. Серебристые кошки обязаны иметь глаза зеленого цвета, причем у тэбби предпочтителен изумрудно-зеленый, а у шиншилл – бирюзово-зеленый оттенок. Если у кошки с серебристым цветом шерсти глаза желтые или оранжевые, она называется не серебристой, а «пьютер» (буквально «олово»). Этот признак должен быть обязательно отражен в названии окраса и/или EMS-коде, если таковой используется, - как в родословной, так и в оценочном листе. Так вот, почему-то наши фелинологи и владельцы кошек хронически «забывают» указывать этот самый «пьютер». Ну хорошо, при актировании котенка можно ошибиться в том, какой у него будет цвет глаз, но уж владелец кота-интерчемпиона наверняка должен знать, что за глаза у его питомца! Если кот имеет титулы, то этот цвет был неоднократно определен на выставках! Как бы не так, почти 90% оценочных листов на животных с реальным окрасом пьютер в России не имеют указаний на цвет глаз. Вроде бы все они у нас зеленоглазые… Дело тут, скорее всего, вот в чем. Очень многие из этих животных имеют промежуточный цвет глаз – золотисто-зеленый, желто-зеленый, причем с возрастом, как правило, зеленый цвет постепенно начинает преобладать. Кроме того, освещение на многих выставках оставляет желать лучшего, а подлинным цветом глаз кошки считается тот, который определен при естественном дневном свете, - поэтому и сами эксперты подчас относятся к определению сложного цвета глаз скептически: все равно наверняка не скажешь. Вот владельцы и предпочитают «забывать» о слове «пьютер» в заявке на выставку, - дескать, как эксперт скажет, так и будет. И вот на одной выставке кот получает титулы как пьютер, а на другой – как серебристый затушеванный. Самое печальное, что в клубе ему все эти титулы признают в одном окрасе. В каком? А в том, который был у него в родословной записан. Может быть, пора все-таки определить политику в отношении окраса пьютер: или жестко требовать от них цвета глаз от ярко-желтого до оранжевого, безо всякой зелени, или объединить пьютеров с остальными серебристыми окрасами, стандартизовав цвет глаз от желтого до зеленого, с предпочтением чисто-зеленых. И пока мы не будем проводить жесткого судейства в отношении цвета глаз у «серебра» и «олова», у заводчиков не будет никакого стимула и желания эти признаки улучшать.
Несмотря на тридцатилетнее существование стандарта на золотой окрас, его определение нередко вызывает затруднения и у заводчиков, и у экспертов. Первоначально золотой окрас был признан в вариантах затушеванный и шиншилла (типпированный), существовали лишь в персидской породе, и особых сложностей в определении не вызывали. Но когда эти окрасы появились и в других, полудлинношерстных и короткошерстных, породах, и к типпированным вариантам добавились золотые тэбби, представления о «золоте» почему-то потеряли былую четкость и однозначность.
Стандарт золотых окрасов: Группа агути. Подшерсток абрикосовый, как и нижняя часть волос ости не менее чем на треть длины у тэбби, на 2/3 у затушеванных и 7/8 у шиншилл. Верхняя часть волоса у тэбби тикирована в черный и абрикосовый цвета, у затушеванных и шиншилл – черная. Рисунок у тэбби теплого оттенка, у генетически черных особей может выглядеть коричневым. Желателен выраженный черный тикинг или типинг волос на кончике хвоста и спинном «ремне». Подушечки лап черные или котиковые. Окантовки зеркала носа и век – основного цвета, у генетически черных особей могут быть коричневыми. У осветленных вариантов – подшерсток персиковый или цвета слоновой кости. У тэбби тикинг голубой/персиковый, у затушеванных и шиншилл – голубой типпинг. Подушечки лап серо-голубые или розовато-серые.
Теоретически, «золото» может встречаться в сочетании со всеми окрасами группы агути, содержащими черный пигмент и его производные, однако отличить шоколадно-золотых, лилово-золотых, и тем более корично-золотых и золотых фавнов от соответствующих «обычных» тэбби весьма сложно, поэтому окрас стандартизован только в черном и голубом вариантах.
Сложности в определении окрасов этой группы чаще всего вызваны тем, что между золотыми окрасами и их обычными аналогами можно увидеть разнообразные переходные формы, что трактуется (и вполне справедливо) как полигенное (многофакторное) наследование признака. Почему-то из этого положения делается вывод о невозможности самостоятельного существования золотых окрасов. Однако такие же степени переходов (и полигенное определение признака) характерны и для тигрового/пятнистого рисунка, и для вариантов типинга (шейдед/шиншилла), и для окрасов красный дымчатый/камео/серебристо-красный тэбби и т.д. Причина затруднений заключается скорее в другом – в привычке считать простым моногенным признаком агути. Ген Agouti кошек традиционно рассматривается как простой локус с двумя аллеломорфами. Однако для других хорошо изученных видов млекопитающих (мышь, собака) показано большое количество аллелей в составе агути-локуса, или, точнее, комплекса. Можно предполагать значительный вклад мутаций в составе агути-комплекса и в генерацию новых цветовых вариаций у кошек.
Отправлено: 16.01.12 13:00. Заголовок: 2. Структура и функц..
2. Структура и функции агути-комплекса
Как известно, все разнообразие окрасов кошек создается двумя пигментами – феомеланином (желтым, точнее, имеющим цвет от желтого до «красного дерева») и эумеланином (черным, имеющим цвет от черного до коричневого). Начальные стадии образования пигментов совпадают: из аминокислоты тирозина под действием фермента тирозиназы образуется бесцветный ДОФАкинон. На этой стадии пути образования пигментов расходятся: при образовании феомеланина к ДОФАкинону с помощью ферментов присоединяется цистеин, а при образовании эумеланина другие ферменты переводят ДОФАкинон в ДОФАхром. Для синтеза черного пигмента эумеланина пигментные клетки (меланоциты) волосяных луковиц должны получить «пусковой» сигнал. Его подает альфа-меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), связываясь с рецепторами меланокортина-1. Продуктом доминантного аллеля гена Agouti является белок, выступающий в роли антагониста МСГ. Он сам связывается с рецепторами меланокортина и таким образом блокирует их. В итоге синтез эумеланина прерывается и образуется исключительно желтый пигмент (феомеланин).Однако экспрессия (активная деятельность) гена агути носит не постоянный, а периодический характер, с интервалом в 3-5 дней, благодаря чему на растущем волосе формируются полосы черного и желтого пигментов. Ген агути состоит из 5 структурных единиц (доменов), лишь один из которых непосредственно кодирует белок, блокирующий рецепторы, а 4 других регулируют его экспрессию. В частности, один из этих доменов содержит промотор («запускающий» работу гена элемент), ответственный как раз за цикличность генной активности. В составе другого домена содержится промотор, определяющий избирательную дорсо-вентральную активность гена Agouti. Иначе говоря, активность этого гена в клетках волосяных луковиц на спинной поверхности тела животного ниже, чем на брюшной. В итоге на спинной части тела преобладают тикированные, а на брюшной – более светлые (феомеланиновые) волосы. Мутации гена (или, точнее, генного комплекса) Agouti, вызывающие увеличение количества черного пигмента (так называемые гипоморфы и аморфы), обычно носят рецесссивный характер, являются точечными и могут быть сосредоточены как внутри смыслового домена, так и в структурах, регулирующих активность агути-комплекса. Именно такой рецессивной мутацией вызвано появление кошачьего аллеля «неагути», ответственного за появление «сплошных» окрасов. Те мутации, которые вызывают сокращение черных и увеличение ширины или количества желтых зон (гиперморфы), у мышей и собак обычно доминантны и полудоминантны, и представляют собой делеции и инсерции (вставки), находящиеся перед смысловым доменом агути-комплекса. Они вызывают нарушение регулярности экспрессии гена агути – проще говоря, экспрессия становится избыточной, и черного пигмента образуется крайне мало или не образуется вовсе. Мутации в районе агути-комплекса у мышей происходят довольно часто и широко распространены (известно около 100 аллельных вариантов-гипоморфов и более 10 - гиперморфов и т.д.). Нередки подобные мутации и у других видов домашних и диких животных. А вот у домашних кошек мы регистрируем только один из мутантных аллелей (неагути). Однако так ли однообразно действие гена Agouti у кошек, как это кажется на первый взгляд?
3. Вариации в группе агути
Оговоримся сразу: ниже речь пойдет только о черных и золотых агути. Это не означает, что в других вариантах окраса на основе агути и черного пигмента (тэбби голубые, шоколадные, лиловые и т.д.) не встречается соответствующих вариаций. Разнообразие в группе черных тэбби обычно не оговаривается стандартами окрасов (не считая типов рисунка), но в реальности мы видим совершенно разных животных: желтовато-коричневых, бурых, желтовато-серых, угольно-серых, даже оливковых, рисунок может быть контрастно-черным или размытым, грудь, живот, внутренняя сторона ног бывают светло-желтыми, рыжеватыми или бледно-серыми. Если присмотреться к зонированию волосков, то также можно увидеть самые разные варианты: у короткошерстных кошек обычно наблюдаются одна желтая полоса или сочетание желтой и серой полос, реже – две желтые полосы, у длинношерстных количество желтых зон на волосе доходит до 8. Волоски рисунка и фона прокрашены по-разному, при этом у многих кошек встречаются чисто-черные волосы в рисунке и чисто-желтые или серо-желтые – в участках фона. Сокращение желтых полос тикинга на волосе черных тэбби обычно остается вне внимания фелинологов, и становится заметным, только когда касается пород, селектируемых на максимальный тикинг. В московской популяции абиссинских кошек в последние годы появилось заметное количество особей с затемненным окрасом на верхней части тела и ярким рыжим «подпалом» на боках. При ближайшем рассмотрении оказалось, что затемнение окраса вызвано сокращением желтых полос тикинга – на волосах оставалась только одна, причем очень узкая желтая полоса. Значительная часть волос вдоль спинного хребта вообще не имела желтой зоны, образуя черный «ремень». часто затрагивающее только дорсальную область). У мышей подобные окрасы носят название umbrous, причем вызывать его могут несколько независимых рецессивно наследуемых мутаций гена Agouti или сцепленных с ним генов mahogani. Похоже, в популяции абиссинцев мы имеем дело с подобной мутацией, успевшей изрядно «засорить» окрасы – прежде всего потому, что не был своевременно выявлен. Соответственно, не была пересмотрена стратегия отбора и постановки скрещиваний. С другой стороны, дальнейший отбор на дополнительное понижение активности такого аллеля-гипоморфа, или вторичное появление точечной мутации в его составе (обычное явление для агути-комплекса) могут привести к появлению кошек черно-подпалого окраса. Данный окрас у собак и мышей, как известно, также контролируется рецессивными аллелями гена Agouti. Это пока что теоретическое предположение, но развитие событий в этом направлении вполне возможно. На сегодняшний день единственная порода, вариации окраса черный тэбби разделены стандартом и существуют под самостоятельными названиями – это калифорнийский спэнглед ( Название этой породы обычно переводят как «блестящая» или «сияющая», что не соответствует его смыслу. Точный перевод – «калифорнийская украшенная блестками», но это слишком громоздко.).
Несмотря на относительно давнюю историю существования золотых окрасов в фелинологии – около 30 лет - их генетические основы до сих пор не установлены. Основным признаком золотого окраса считается расширение нижней желтой полосы тикинга до такой степени, что она сливается со светлым основанием волоса и занимает не менее 1/3 его длины. Вторым признаком является абрикосовый цвет подшерстка, хотя в сочетании с широкой желтой зоной могут встречаться и другие его цвета – серый, бурый или песочный (при судействе считаются недостатком). И, наконец, третий, скорее желательный, чем обязательный признак – теплый, насыщенный тон окраса (так, что черный рисунок выглядит коричневым). Гипотезы о происхождении золотого окраса в первую очередь пытаются определить генетическую природу расширения желтой зоны, наследование которой было определено как полудоминантное. Для гена, определяющего этот признак, разными исследователями предлагались наименования Eraser (ингибитор эумеланина) и Wide-band. И тот, и другой – исключительно гипотетическое предположение, никаких конкретных данных об их механизме, да и о материальном существовании не имеется. Представление о гене Wide-band позаимствовано, кажется, у заводчиков кроликов, название Eraser предложено исключительно для того, чтобы описать генетику золотых окрасов кошек. Российскими фелинологами в начале 90-х годов выдвигалась гипотеза происхождения золотых окрасов, отводящая основную роль в их возникновении мутации гена Agouti. Аналогичные мутации-гиперморфы, как уже отмечалось выше, существуют у мышей (Аy, Аvy и др.) и собак (Аy).
5. Янтарный окрас – полное выражение «золота»?
В середине 90-х годов заводчики норвежской лесной породы (FIFe) были немало озадачены: среди потомков кошки, окрас которой был определен как «голубое золото», начали появляться животные с неизвестным окрасом, при котором шерсть была лишена черного пигмента, а подушки лап сохраняли темно-коричневый цвет. Животные были золотисто- или розовато-рыжими, очень похожими на красных – однако этот окрас исключался и из-за цвета подушечек лап, и по происхождению, и по окрасам потомства этих особей. Предполагали, что данные животные являются шоколадными или коричными, однако при анализирующих скрещиваниях данное предположение не подтвердилось. Условное название окраса было fox, однако впоследствии было предложено наименование amber (янтарный) и символ t, символ должен использоваться как дополнительный. Под этим названием окрас и был стандартизован. В течение 10 лет новый окрас оставался принадлежностью исключительно норвежской лесной породы. В 2002 году в породной популяции курильских бобтейлов г. Челябинска от пары окраса золотой тэбби был получен кот, окрас которого, судя по внешнему выражению, практически не содержит черного пигмента. В первый год жизни кот сохранял черный тикинг волос на кончике хвоста. При микроскопическом исследовании в кончиках покровных и остевых волос с корпуса было обнаружено небольшое количество гранул эумеланина, но простым глазом наличие черного пигмента не заметно. Подушечки лап первоначально были темными (коричневыми), впоследствии осветлились до розового. В настоящем возрасте - около 3 лет – окрас практически неотличим от красного, однако красным не является ни по происхождению, ни по потомству данного животного. В потомстве наблюдались золотые тэбби с различной интенсивностью «золота», но отсутствуют черепаховые окрасы. Внешний вид и описание новых окрасов у норвежских лесных и курильского бобтейла совпадают, хотя происхождение животных совершенно различно. Однако генетически, скорее всего, оба эти окраса вызван гиперактивностью (повышенной экспрессией) аллеля агути, причем того же самого, что лежит в основе золотого окраса, или, по меньшей мере, сходного с ним. Заводчики норвежских лесных, правда, не связывают генетические основы янтарного и золотого окраса ни между собой, ни с геном Agouti. Гипотетический ген янтарного окраса они называют «модификатором эумеланина» (Black modifier, Bm) и относят его к отдельному локусу. Но, может быть, янтарный окрас – всего лишь полное выражение золотого? Иначе говоря, определяется неограниченной экспрессией гена агути, в результате чего рецепторы меланокортина оказываются жестко заблокированными и эумеланин почти не производится. Такие варианты аллелей Ay известны – это желтые мыши (в действительности лимонно-желтого цвета), а что касается собак, то рыжий (без черной «маски») окрас бульдогов, бордосских догов и боксеров также определяется мутантным аллелем агути.
Отправлено: 16.01.12 13:06. Заголовок: 6. «Золото» и «янтар..
6. «Золото» и «янтарь» - аллели гена Agouti?
Если мутации, вызывающие появление золотых и янтарных окрасов, не имеют отношения к агути-фактору, и определяются генами из других локусов, то должны существовать неагути-вариации «золота» и «янтаря». Таковых, однако, не обнаруживается ни для золотого, ни для янтарного окраса. В отношении последнего стопроцентной уверенности нет, но за десять лет янтарных неагути обнаружено не было. Можно, правда, предположить, что проявление гипотетической мутации возможно только на фоне генотипа агути (как, например, проявление гена Tabby). Золотые тэбби могут быть гетерозиготны по рецессивной мутации гена агути (неагути, a), так как неоднократно зарегистрированы случаи рождения однотонных котят (черных и голубых) от пар золотых тэбби – при полном отсутствии черных тэбби. Это может служить косвенным подтверждением (но не доказательством) предположения аллельности «золота» по отношению к гену агути. Доказательством же обратного – того, что золотой и янтарный окрасы определяются аллелем из другого локуса – теоретически могло бы быть появление золотых тэбби от скрещивания черного тэбби с партнером однотонного окраса. Пока что достоверных свидетельств подобного выщепления нет. Впрочем, следует учесть, что отличие «золота» и «янтаря» от гиперморфов агути у собак и мышей заключается в том, что у последних полное подавление меланина обычно вызвано доминантными и полудоминантными аллелями, а наследование «золота» идет по полудоминантному типу, наследование же янтарного окраса описывают как простое рецессивное (по отношению к «обычному» агути). Правда, не исключено, что анализ наследования просто не учитывал ряда параметров окраса, что не позволило отследить промежуточного наследования. Вообще анализ наследования золотых окрасов наталкивается на сложность определения окраса при неполном проявлении признака. К примеру, как «золотые» могут быть определены особи, имеющие широкую желтую зону агути на волосах покровной и остевой шерсти в сочетании с серым или песочным подшерстком, или длинношерстные особи, на волосах которых наблюдается вместо широкой желтой зоны наблюдается большое количество узких желтых полос тикинга (внешнее впечатление от кошки в целом весьма сходно с настоящим «золотом»). Не учитывается при определении окраса и реальный цвет эумеланиновых участков тикинга (черный или коричневый). Поэтому анализ наследования «золота и «янтаря» на основании родословных не вполне достоверен.
7. Другие возможности происхождения вариаций окраса агути
Какие еще гены, помимо мутаций, изменяющих смысловую часть гена Agouti или его экспрессию, могут влиять на соотношение эу- и феомеланина в шерсти? Прежде всего это гены, определяющие строение самого рецептора меланокортина-1. В числе таковых прежде всего следует назвать хорошо изученный ген Extension. Изменения в структуре этого гена приводят к нарушению в строении рецептора меланокортина. Измененные варианты рецептора слабо связывают или вообще не могут связывать меланоцит-стимулирующий гормон (и тогда образуется только желтый пигмент), или, напротив, не блокируются продуктами гена Agouti (и тогда окрас животного становится черным). Любопытно, что мутаций в локусе Extension у кошек не описано – в отличие от собак, лошадей и грызунов, хотя сам локус присутствует у всех млекопитающих, а следовательно, и у кошек. Недавно появились работы, анализирующие строение данного локуса у представителей семейства кошачьих. Показано, что черный окрас (меланизм) у ягуарунди вызван именно мутациями гена Extension (в отличие от домашних кошек, чей черный окрас определяется мутациями гена Agouti). Золотой окрас не может быть вызван мутацией Extension, по причине несомненного отсутствия золотых неагути-вариантов, а вот в отношении янтарного полной уверенности нет, несмотря на то, что янтарные неагути до сих пор не обнаружены. Дело в том, что «феомеланиновые» неагути у кошек способны сохранять эффект тикинга – в этом можно легко убедиться на примере красного окраса, определяемого геном Orange (который не имеет отношения ни к Extension, ни к Agouti-локусу). У мышей обнаружены два других, сцепленных с Agouti гена, усиливающие проявление его эффекта – mahogany и mahoganoid. Кодируемые ими протеины облегчают взаимодействие белкового продукта гена агути с рецептором меланокортина-1. Мутации в этих локусах приводят к увеличению количества эумеланина и расширению черных полос. А поскольку их функция ограничивается исключительно взаимодействием с продуктами гена агути, на внешности однотонных (неагути) особей наличие или отсутствие мутаций в локусах mahogany и mahoganoid никак не скажется. Неизвестно, есть ли mahogany и mahoganoid у кошек, но, учитывая консервативность процесса формирования меланинов у млекопитающих, наличие подобных генов вполне вероятно.
Отправлено: 16.01.12 13:07. Заголовок: 8. Вопрос о разделен..
8. Вопрос о разделении окрасов
Существование переходных форм между черным тэбби, «золотом» и «янтарем», значительные различия черных агути между собой, и с большой вероятностью ожидаемое появление новых вариаций агути-окрасов ставят перед заводчиками и фелинологами вопрос о разделении этой группы на самостоятельные окрасы при судействе. По-видимому, при решении этого вопроса следовало бы опираться на следующие положения: 1) Злоупотребление приоритетом типа при судействе привело к такому положению, что качество окраса перестало быть селективным признаком. Возможно, это отношение отчасти оправдано для аборигенных и части мутагенных пород, но оно распространилось в настоящее время на все породы (за единичными исключениями тех, где окрас является породообразующим признаком). 2) Если мы подразделяем породу при судействе на конкурентные классы по окрасам, то окрас ДОЛЖЕН быть селективным признаком и иметь стандарт. В противном случае единственная цель деления по окрасам – обеспечение титулами возможно большего количества животных. Может быть, кому-то это и выгодно, только не породе. 3) Если же качество окрасов не считать априори селективным признаком, то не следует дробить конкурентные классы, увеличивая количество окрасов, достаточно выделения групп типа американских DIVISION.
Кандидат биологических наук, Эксперт международной категории Инна Шустрова По материалам VIII Конференция МКЭФ
В середине 1990-х годов заводчики норвежской лесной породы (FIFe) были немало озадачены: среди потомков кошки, окрас которой был определен как «голубое золото», начали появляться животные с неизвестным окрасом, при котором шерсть была лишена черного пигмента, а подушки лап сохраняли темно-коричневый цвет. Животные были золотисто- или розовато-рыжими, очень похожими на красных, однако этот окрас исключался и из-за цвета подушечек лап, и по происхождению, и по окрасам потомства этих особей. Предполагали, что данные животные — шоколадные или коричные, однако при анализирующих скрещиваниях эта версия не подтвердилась. Условное название окраса было fox, но после было предложено другое — amber (янтарный) и дополнительный символ t. Под этим названием окрас и был стандартизован. В течение 10 лет новый окрас оставался принадлежностью исключительно норвежской лесной породы.
Янтарный окрас - полное выражение золота?
В 2002 году в породной популяции курильских бобтейлов Челябинска от пары окраса золотой табби был получен кот, окрас которого практически не содержал черного пигмента. В первый год жизни кот сохранял черный тикинг волос на кончике хвоста. При микроскопическом исследовании в кончиках покровных и остевых волос с корпуса было обнаружено небольшое количество гранул эумеланина, но простым глазом наличие черного пигмента незаметно. Подушечки лап первоначально были темными (коричневыми), затем осветлились до розового. Сейчас, в возрасте около 3 лет, окрас практически неотличим от красного, однако красным не является ни по происхождению, ни по потомству данного животного. В потомстве были золотые табби с различной интенсивностью «золота», но не было черепаховых окрасов. Внешний вид и описание новых окрасов у норвежских лесных и курильского бобтейла совпадают,хотя происхождение животных различно. Однако генетически ,скорее всего, оба эти окраса вызваны гиперактивностью аллеля агути, причем того самого, что лежит в основе золотого окраса, или ,по меньшей мере, сходного с ним. Заводчики норвежских лесных, правда, не связывают генетические основы янтарного и золотого окраса ни между собой, ни с геном Agouti. Гипотетический ген янтарного окраса они называют "модификатором эумеланина" (Black modifier, Bm) и относят его к отдельному локусу. Но, может быть, янтарный окрас всего лишь полное выражение золотого? Иначе говоря, определяется неограниченной экспрессией гена агути, в результата чего рецепторы меланокортина оказываются жестко заблокированными и эумеланин почти не производится. Такие варианты аллелей Ay известны - это желтые мыши ( в действительности лимонно-желтого цвета),а что касается собак ,то рыжий (без черной "маски") окрас бульдогов ,бордосских догов и боксеров также определяется мутантным аллелем.
"Золото" и "Янтарь" - аллели гена Agouti?
Если мутации, вызывающие появление золотых и январных окрасов, не имеют отношение к агути-фактору и определяются генами из других локусов,то должны существовать неагути-вариации "золота" и "янтаря". Таких ,однако, не обнаруживается ни для золотого, ни для янтарного окраса. В отношении последнего стопроцентной уверенности нет,но за 10 лет янтарных неагути обнаружено не было. Можно, правда, предположить, что проявление гипотетической мутации возможно только на фоне генотипа агути (как, например, проявление гена Tabby).Золотые табби могут быть гетерозиготны по рецессивной мутации гена агути (неагути, а),т.к. неоднократно рождались однотонные котята (черные и голубые) от пар золотых табби - при полном отсутствии черных табби. Это может служить косвенным подтверждением (но не доказательством) предположения аллельности "золота" по отношению к гену агути. Доказательством же обратного -того ,что золотой и янтарный окрасы определяются аллелям из другого локуса- теоретически могло бы быть появление золотых табби от скрещивания черного табби с партнером однотонного окраса. Пока что достоверных свидетельств подобного нет. Однако следует учесть, что отличие "золота" и "янтаря" от гиперморфов агути у собак и мышей заключается в том ,что у последних полное подавление меланина обычно вызвано доминантными и полудоминантными аллелями а наследование "золота" идет по полудоминантному типу, наследование же янтарного окраса описывают как простое рецессивное (по отношению к "обычному" агути).Правда, не исключено, что анализ наследования просто не учитывал ряда параметров окраса, что не позволило отследить промежуточного наследования. Вообще анализ наследования золотых окрасов наталкивается на сложность определения окраса при неполном проявлении признака. К примеру, "золотыми" могут быть определены особи, имеющие широкую желтую зону агути на волосах покровной и остевой шерсти в сочетании с серым или песосным подшерстком; или длинношерстные особи, на волосах которых вместо широкой желтой зоны - большое количество узких желтых полос тикинга (общее впечатление от кошки весьма сходно с настоящим "золотом"). Не учитывается при определении окраса и реальный цвет эумеланиновых участков тикинга (черный или коричневый). Поэтому анализ наследования "золота" и "янтаря" на основании родословных не вполне достоверен.
Другие возможности происхождения вариации окраса Агути.
Какие еще гены помимо мутаций, изменяющих смысловую часть гена Agouti или его экспрессию, могут влиять на соотношение эу- и феомеланина в шерсти? Прежде всего, гены, определяющие строение самого рецептора меланокортина-1. В их числе хорошо изученный ген Extension. Изменения в структуре этого гена приводят к нарушению в строении рецептора меланокортина. Измененные варианты рецептора слабо связывают или вообще не могут связывать меланоцитстимулирующий гормон (и тогда образуется только желтый пигмент) или, напротив, не блокируются продуктами гена Агути ( и тогда окрас животного становится черным). Любопытно, что мутации в локусе Extension у кошек не описано в отличие от собак, лошадей и грызунов, хотя сам локус присутствует у всех млекопитающих. Недавно появились работы, анализирующие строение данного локуса у представителей семейства кошачьих. Показано, что черный окрас (меланизм) у ягуарунди вызван именно мутациями гена Extension (в отличие от домашних кошек, чей черный окрас определяется мутациями гена Agouti). Золотой окрас не может быть вызван мутацией Extension из-за несомненного отсутствия золотых неагути-вариантов, а вот в отношении янтарного полной уверенности нет, несмотря на то ,что янтарные неагути до сих пор не обнаружены. Дело в том, что "феомеланиновые" неагути у кошек способны сохранять эффект тикинга - в этом можно легко убедиться на примере красного окраса, определяемого геном Orange (который не имеет отношения ни к Extension, ни к Agouti-локусу). У мышей обнаружены два других, сцепленных с Agouti гена, усиливающие проявление его эффекта- mahogany и mahoganoid. Кодируемые ими протеины облегчаеют взаимодействие белкового продукта гена с рецептором меланокортина-1.Мутации в этих локусах увеличивают количество эумеланина и расширяют черные полосы. А поскольку их функция ограничивается исключительно взаимодействием с продуктами гена агути, на внешности однотонных (неагути) особей наличие или отсутствие мутаций в локусах mahoganoid никак не скажется. Не известно, есть ли mahoganoid у кошек, но, учитывая консервативность процесс формирования меланинов у млекопитающих, их наличие вполне вероятно.
Структура и механизм действия гена-ингибитора пока что не определены.Нет и аналогов этому гену кошек у других млекопитающих. В отношении ингибитора меланина на сегодняшний день можно утверждать, что: 1)он не относится к гену Agouti, т.к.его проявления обнаруживаются и на неагути, и на агути-фоне. 2) то же можно сказать и в отношении гена Color ,определяющего структуру тирозиназы; 3)вероятно,он не имеет отношения к генам, ответственным за строение ферментов, задействованных в более поздних стадиях процесса пигментогенеза, т.к. подавляет развитие и эу-, и феомеланина; 4)он,скорее всего,не является и аллелем гена Extension ,т.к. его экспрессия не постоянна ,а выражена лишь на ранних стадиях роста волоса, т.к.кончик волоса всегда окрашен. Визуально наиболее заметны мутации, вызывающие проявление экспрессии агути, в сочетании с аллелем-ингибитором меланина 1. В результате их деятельности расширенные желтые полосы на волосах дают эффект "ржавчины" у серебристых табби и затушеванных кошек. Эта группа мутаций (гипотетические гены Confusion по К.Джонсон) весьма вариабельна по проявлению, тем более что на него дополнительно влияет активность работы гена-ингибитора. С другой стороны, для заводчиков "золотых" окрасов расширение желтых полос агути- скорее желательный признак ,т.к. делает цвет более светлым и , в случае не только продолженной ,но и повышенной активности генов агути, более теплым (мы не рассматриваем сейчас вопрос о прикорневой зоне и цвете подшерстка). При спаривании животных золотых и серебристых окрасов обычно наблюдается преобладание "серебра", а "золото" присутствует как "руфизм"-пожелтение на мордочке, конечностях и "ржавчина" на спине и крупе. Иногда смешение "серебра" и "золота" бывает почти равным - в окрасах, получивших условное обозначение "биметаллических". Можно выделить два основных типа биметалликов: *дорсальный-белый подшерсток в сочетании с широкими желтыми полосами тикинга волос холки, плеч, спины, крупа, хвоста и верхней части боков, живот обычно белый, у табби с "теплым" коричневым рисунком конечности и мордочка часто с явными следами руфизма. *вентральный-яркий рыжевато-желтый размытый рисунок на груди, животе, внутренней стороне конечностей при отсутствии других признаков руфизма или "ржавчины". Этот тип биметаллика регистрируется привязках чисто -серебристых особей, имевших, однако, золотых животных среди отдаленных предков.
Варианты дорсо-вентрального распределения.
Различия дорсо-вентрального цветового распределения, связанного с деятельностью агути-комплекса, совершенно очевидны на окрасах из агути серии собак (чепрачный, подпалый, "черный с белым "- у хаски и маламутов). У кошек эти явления не так заметны, хотя затемненные абиссинцы и "угольные" темные табби демонстрируют ярко выраженные феомеланиновые зоны, соответствующие участкам "подпала собак". Механизм возникновения таких различий в точности не установлен. Частично, как говорилось выше, он может определяться избирательностью экспрессии агути. Кроме того, есть основания предполагать, что существует различие в количестве рецепторов меланокортина на поверхности клеток меланоцитов с дорсальной и вентральной стороны. Но в подобном случае пониженное количество рецепторов должно контролироваться генами независимых локусов и сказываться у неагути-вариации. Поскольку пока неясно взаимодействие гена-ингибитора меланина с рецепторами меланокортина и геном агути, трудно предсказать возможность генетической стабилизации "биметаллических" окрасов. Трудно судить и о целесообразности такого закрепления (распространение "двойственных" окрасов может дополнительно размыть и так уже значительно размытый генофонд колористических вариантов породных популяций и помешать совершенствованию серебристых и золотых окрасов per se). Более перспективным представляется вариант золотого окраса с избыточным вентральным осветлением, никак не связанным с геном-ингибитором меланина1. В этом случае нижняя сторона тела высветляется до почти белого цвета (слоновая кость), сохраняя только светло-коричневый рисунок пятен на животе, захватывае шею, подбородок, подушечки вибрисс и нос до переносицы. Окантовки зеркала носа исчезают, область вокруг глаз также высветлена. Верхняя часть тела окрашена обычным образом. Тенденция к данному типу осветления появилась в группе золотых ЕКШ, затем в группе золотых сибиряков, где и достигла максимального на сегодняшний день выражения. В скрещиваниях признак вентрального осветления ведет себя скорее как рецессивный. В настоящее время питомники стараются вести умеренную селекцию против вентрального осветления, т.к. оно не соответствует идеальному описанию золотого окраса, прежде всего из-за отсутствия окантовки носового зеркала. Часть судей (меньшая) штрафует животных по данному показателю, часть воспринимает избыточное осветление как белые пятна, и часть просто не обращает внимания, ссылаясь на то, что для сибиряков чистота окраса не обязательна. Если проводить аналогию с окрасами собак, то подобные варианты распространены в ездовых породах. Поэтому вполне вероятна возможность стабилизации данного окраса, но в этом случае необходим рад дополнительных скрещиваний для установления принципов наследования и отделение его от золотого окраса. Другой вариант-включение данного варианта в стандарт золотого окраса.
Причины желательности разделения окрасов.
Существование переходных форм между черным табби, "золотом" и "янтарем", значительные различия черных агути между собой и с большой вероятностью ожидаемое появление новых вариаций агути-окрасов ставят перед заводчиками и фелинологами вопрос о разделении этой группы на самостоятельные окрасы при судействе. По-видимому, при решении этого вопроса следовало бы опираться на следующие положения: 1) Злоупотребление приоритетом типа при судействе првело к тому, что качество окраса перестало быть селективным признаком. Возможно, это отчасти оправдано для аборигенных и части мутагенных пород, но это отношение распространилось на все породы, за единичными исключениями тех, где окрас является породообразующим признаком. 2) Если мы подразделяем породу при судействе на конкурентные классы по окрасам, то окрас ДОЛЖЕН быть селективным признаком и иметь стандарт. В противном случае единственная цель деления по окрасам - обеспечение титулами возможно большего количества животных. Может быть, кому-то это и выгодно, только не природе. 3) Если мы априори не считаем качество окрасов селективным признаком, то незачем дробить конкурентные классы, достаточно выделения групп типа американских DIVISION
Отправлено: 18.01.12 20:34. Заголовок: Огромное спасибо! А ..
Огромное спасибо! А про уголь можно? Так то вроде разобрался поверхностно. Но хотелось бы авторитетный и грамотный конспект. Очень хочется себе уголька.
Отправлено: 18.01.12 21:44. Заголовок: У Шустровой более со..
У Шустровой более сложно, чем у Мааса описано, но более логично и доказательств в пользу именно ее теории больше.
Только вот мне теперь непонятно, а ген О (оранж) у красных окрасов что делает? Читая Мааса, я поняла что все варианты окрасов, основанные на черном - обусловлены пигментом эумеланином, красные окрасы - феомеланином. Ген Оранж отвечает за выработку феомеланина. Дальше логика меня подводила и картинка не складывалась. У Шустровой - все варианты черных окрасов обусловлены наличием и феомеланина, и эумеланина. А красные - только феомеланина. А ген Оранж-то что делает?
Отправлено: 18.01.12 21:51. Заголовок: Jelena пишет: Получ..
Jelena пишет:
цитата:
Получается, что золотые окрасы других млекопитающих - морских свинок, енотовидных собак, йоркширских терьеров - формируются как-то иначе?
Не знаю. Статья опубликована в 2005 году. Возможно появились какие-то новые данные.
olegt пишет:
цитата:
А про уголь можно?
Я такой же "ученик" как и многие на этом форуме. Пока про уголь (если я правильно понимаю, что такое "уголь") п.7 в "Дивергенции..." Это идея, поинтересоваться у бенгалистов почему углей вяжут с колор-пойнтами. Как темный рисунок влияет на рисунок у снежков.
Отправлено: 23.01.12 13:56. Заголовок: Искала материал по к..
Искала материал по красному. Пока ичего нового не нашла. Натолкнулась на следующее в статье И.В.Шустровой "Странные, непостоянные, незаконные … окрасы", опубликованной в ежегоднике РУИ за 2010 год.
Тэбби без агути
Своеобразным оказался янтарный окрас и в определении его принадлежности к «агути» или «неагути». Правда, сходная проблема возникает и при дефиниции красного и кремового окраса – пожалуй, не бывает ни одной выставки, где кого-либо из красных котов ни один из судей не перевел бы из солидов в тэбби или наоборот. При этом принадлежность к тэбби автоматически означает принадлежность к группе агути, поскольку ориентируются судьи именно на общие признаки агути-фактора – наличие окантовок зеркала носа и глаз, «дикое пятно» на ушах, букву «М» на лбу, светлый подбородок и пр. Однако ген агути отвечает за распределение черного пигмента (эумеланина), а не желтого (феомеланина) пигмента.И даже если красный окрас кошек образован, как предполагают некоторые фелинологии, не феомеланином, а третьим – «оранжевым» - пигментом трихохромом- то и в таком случае к гену агути. Строго говоря, неизвестно, каким именно образом так называемые «признаки агути» связаны собственно с геном агути и каков механизм их формирования. Среди красных особей существуют несомненные агути – с ярким рисунком, четкими окантовками и «дикими пятнами», почти белым подбородком. Существуют и очевидные «солиды» (чаще среди кремовых, чем красных), лишенные всех этих признаков. Но большая часть представителей красного окраса выказывает лишь часть заявленных признаков: есть «дикое пятно», нет окантовки носового зеркала, подбородок светлый, рисунок размытый по корпусу, четкий на конечностях. И окончательный ответ на вопрос «солид или тэбби» может дать только результат анализирующих скрещиваний. Такое положение существует не один десяток лет, однако изменений в подходе к определению красных окрасов в фелинологии не наблюдается. В случае же с янтарными окрасами ситуация выглядит еще более интригующей. Долгое время в этом окрасе вообще не удавалсь достоверно определить особей неагути. Ничего странного в этом не было, поскольку ген Extention (рецессивная мутация в котором и определяет янтарный окрас) функционально связан с геном Agouti. Синтез черного пигмента – эумеланина- возможен только тогда, когда к рецепторам пигментных клеток присоединяется меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), синтез же фемеланина в таком сигнале не нуждается. Ген Agouti в доминантной своей аллельной форме кодирует белок, являющейся антагонистом меланоцит-стимулирующего гормона. Пока ген Agouti активен, этот белок не позволяет МСГ присоединяться к рецепторам. Как только ген выключается, белок разрушается, освобождая рецептор, и, тем самым, открывает путь для синтеза черного пигмента. Этот процесс носит циклический характер, за счет чего и формируются полосы тикинга на волосках. Аллель а гена Agouti не кодирует антагонистического белка, поэтому у гомозиготных агути с генотипом аа черный образуется непрерывно. В свою очередь ген Extention (Е) кодирует строение того самого рецептора, к которому должны присоединяться и МСГ, и белок агути. Если в случае мутации структура рецептора нарушена, то ни белок агути, ни МСГ полноценно взаимодействовать с рецептором не могут. Синтез чернго пигмента у животного в этом случае ограничен или не идет вовсе. И какими бы аллелями не был представлен у животного ген Agouti, ожидать от них классического, привычного проявления в данном случае не приходится. С помощью серии скрещиваний и молекулярно-генетического подтверждения, янтарные особи с генотипом аа все-таки были обнаружены. Выяснилось, что единственным признаком, соответствующим внешним критериям неагути, у «янтарей» является темное (не чисто черное, а именно «темное»!) окрашивание зеркала и окантовки носа. «Призрачный» рисунок у этих неагути настолько яркий, что отличить его от «реального» практически невозможно, и назвать их однотонными или «солид» язык не повернется. Этот окрас скорее уж напоминает распространенный у собак «масковый» рыжий или палевый с темной маской.
В более ранних статьях читаем
"Золото" и "Янтарь" - аллели гена Agouti?
Если мутации, вызывающие появление золотых и январных окрасов, не имеют отношение к агути-фактору и определяются генами из других локусов,то должны существовать неагути-вариации "золота" и "янтаря". Таких ,однако, не обнаруживается ни для золотого, ни для янтарного окраса. В отношении последнего стопроцентной уверенности нет,но за 10 лет янтарных неагути обнаружено не было. Можно, правда, предположить, что проявление гипотетической мутации возможно только на фоне генотипа агути (как, например, проявление гена Tabby).Золотые табби могут быть гетерозиготны по рецессивной мутации гена агути (неагути, а),т.к. неоднократно рождались однотонные котята (черные и голубые) от пар золотых табби - при полном отсутствии черных табби. Это может служить косвенным подтверждением (но не доказательством) предположения аллельности "золота" по отношению к гену агути. Доказательством же обратного -того ,что золотой и янтарный окрасы определяются аллелям из другого локуса- теоретически могло бы быть появление золотых табби от скрещивания черного табби с партнером однотонного окраса. Пока что достоверных свидетельств подобного нет. Однако следует учесть, что отличие "золота" и "янтаря" от гиперморфов агути у собак и мышей заключается в том ,что у последних полное подавление меланина обычно вызвано доминантными и полудоминантными аллелями а наследование "золота" идет по полудоминантному типу, наследование же янтарного окраса описывают как простое рецессивное (по отношению к "обычному" агути).Правда, не исключено, что анализ наследования просто не учитывал ряда параметров окраса, что не позволило отследить промежуточного наследования.
Наука не стоит на месте. Тоже из статьи "Странные, непостоянные, незаконные … окрасы".
Изменение представлений фелинологов об окрасе в чем-то сродни эволюции взглядов естествоиспытателей на биологический вид. В ранний – так сказать «описательный» - период развития фелинологии стандарты окрасов входили в стандарт каждой породы (эта традиция сохранилась, например, в стандартах CFA), и голубой окрас Перса, Шартрё и Русской Голубой были разными окрасами. Генетически, конечно, все они имели генотип dd - но тогда об этом не было известно. Мал того, внутри одной и той же породы разные окрасы оценивались в разное количество баллов, скажем, стандарт «короткошерстной породы» (предков современных Британцев) отводил на голубой однотонный окрас из ста возможных баллов вполовину меньше, чем на серебристо-мраморный. Затем наступил период классификации, когда окрасы для всех пород попытались «разложить по полочкам», выработав четкие диагностические признаки для них. И эти расклассифицированные, четко разграниченные окрасы свели в общие списки окрасов для всех пород. Соответствующим образом строилось и разведение. Довольно долго большинство заводчиков соблюдали правило разведения окраса «в себе» или, по крайней мере, в спариваниях с совместимыми окрасами. Конечно, были – и всегда будут – экспериментаторы, которым хотелось посмотреть «а что будет, если…», но основное числ заводчиков предпочитал традиционные цветовые комбинации. Затем цветовая палитра окрасов в породах начала стремительно расширяться – чем больше заводчики узнавали о генетической основе окрасов (казавшейся тогда простой и однозначной), тем более легким казался путь «переноса» окраса – например, колорпойнт – из одной породы в другую: от Сиамской к Персидской, из Персидской в Британскую. Результаты такого «перемешивания» пород сказались к настоящему времени в появлении «странных» окрасов, уклонений, аберраций. Вошедшее в моду в конце 80-х годов прошлого века создание новых пород путем гибридизации с дикими кошками еще более усложнило картину. Отчасти благодаря ему у фелинологов открылись глаза на ранее не замечаемые ими вариации окрасов в популяции домашних кошек и даже внутри давно существующих пород. В итоге незыблемые в течение 50-ти лет гены кошачьих окрасов – такие как доминантный белый, тэбби, белая пегость – теперь подвергаются пересмотру. К счастью, у нас появились новые, молекулярно-генетические методы изучения окрасов – хотя наивно было бы полагать, что они смогут ответить сразу на все вопросы. Эти вопросы надо еще правильно сформулировать. Сегодня мы, похоже, приближаемся к новому пониманию окраса не просто как замкнутого и однозначного результата действия таких-то и таких-то генов, а как к динамическому процессу реализации заложенной в генах информации. И, может быть, фелинология вернется к породоспецифичной стандартизации окрасов – но уже на принципиально новом уровне.
Отправлено: 23.01.12 15:05. Заголовок: olegt пишет: А про ..
olegt пишет:
цитата:
А про уголь можно?
Curl Добавлено: 14 Янв, Ср, 2009 01:01
цитата:
Уголь - блокирование подачи пигмента в зону брауна.
Моя версия и генетике угля - это полудоминантный ген.
В случае нормальной работу гена агути - А он производит зонарный прокрас волоса - черный и коричневый. Назовем ненормальный агути Ас (Agouty charcoal).
Тогда при генотипе ААс мы будем иметь "dark brown" (частичное попадание пигмента в браун-зону)
При генотипе АсАс мы будем иметь истинного черного-причерного уголька. (полное блокирование подачи пигмента)
Напомню, что меланистик = аа генотип.
Может ли существовать ас рецессивный - ХЗ... Но скорее нет, чем да.
Я предполагаю, что появление Ас - подарочек некоторых линий амурских леопардовых кошек и саванн, также некоторые чаузи углят...
В других породах истинных углей не видела, хотя кое-что похожее есть у сибиряков и кур-бобов.
Для тех, кому интересно, что такое "угли" ссылка на статью click here
Уголь встречается в других породах. В основном в гибридных. Из сенлекционных - встречается у курилов и сиьбиряков При этьом ТОЛЬКО дальтневосточных линий. Мог и амурский кот пошастать... Нашла!!! Конечно это не истинный уголь, как у бенгов или саван, но и уникальный окрас без брауна в агути окрасе.
Фото вставить не могу, потому что что-то нет уже страницы на мау. Может тема в чистке?
Отправлено: 23.01.12 18:19. Заголовок: ... Однако про Ас Ас..
... Однако про Ас Ас как-то не сочетается с тем что пишут про бенгалов. А там пишут что уголь это проявление скрытого солида (недопроявление Агути) у некоторых солидоносителей у который есть некий набор генов-модификаторов.
Как я понял и другие виды затемнения связаны с солидоносительством. Моя Буська не уголь, но редкостная чернуха.
А вот Тася похоже на такой же уголь как и у бенгалов.
... Однако про Ас Ас как-то не сочетается с тем что пишут про бенгалов.
Это пока только версия Curl. Из статьи Karen Sausman.
цитата:
Термин угольный использовался для описания только тех кошек, у которых был очень холодный окрас - - Минимум руфизма И имели определенный рисунок, который включал в себя яркие белые кольца вокруг глаз, разделенные очень темной отметиной на носу между кожей носа и верхней частью головы и "плащ(капюшон, накидка?)" из черной tipped(типпированной?) шерсти от верхней части головы, через плечи и по спине. Эти "угольные" бенгалы казались почти черными при рождении, если не считать белых отметин вокруг глаз и и белого живота с черными пятнами. Таким образом, кошка, чтобы называться "угольной" должна иметь такой рисунок и минимум руфизма. Если у нее нет этого рисунка, то для меня это "tawny"
. olegt пишет:
цитата:
А вот Тася похоже на такой же уголь как и у бенгалов.
Есть "маска Зорро". И живот вроде светлый. Может и правда "сибирский уголь"? olegt пишет:
цитата:
А там пишут что уголь это проявление скрытого солида (недопроявление Агути) у некоторых солидоносителей у который есть некий набор генов-модификаторов.
Вроде есть мнение, что наличие какого-либо рецессивного гена никак не проявляется в фенотипе. А под общую фразу "некий набор генов-модификаторов" можно подогнать любой окрас. Только вот какие это гены-модификаторы? olegt пишет:
цитата:
Как я понял и другие виды затемнения связаны с солидоносительством.
По-моему солидоносительство и затемнение не связаны между собой.
По-моему солидоносительство и затемнение не связаны между собой.
Мне тоже так кажется... Хотя... Если посмотреть с другой стороны Давайте рассмотрим окрасы в следующем порядке: солид - муарящий солид - уголь - классичский табби - золото - амбер. Я расположила их в порядке возрастания действия агути-комплекса (если рассматривать агути не как отдельный ген, а как комплекс полигенов, с достаточно стабильной структурой, по И. Шустровой). Т.е. на солиде рисунка нет, агути-комплекс неактивен, у муарящего солида агути-комплекс проявляет очень слабую активность и т. д. до максимальной степени проявления активности агути-комплекса в золоте и амбере. Вроде как все логично... Таким образом, получается уголь - это вроде как недо-солид или пере-табби (во сказанула )
Отправлено: 23.01.12 22:29. Заголовок: В пользу теории И.Шу..
В пользу теории И.Шустровой о действии агути-комплекса также говорит и факт "разведения окраса в чистоте", т.е. солидов предпочитают вязать с солидами, рисунчатых - с рисунчатыми, т.к. при вязке солидов с рисунчатыми у солидов появляется муар, у рисунчатых - нечеткий рисунок. Вроде тоже пока все в торию укладывается... И все же где-то что-то нелогично ...
Отправлено: 23.01.12 22:39. Заголовок: Тантра пишет: у му..
Тантра пишет:
цитата:
у муарящего солида агути-комплекс проявляет очень слабую активность
У муарящего солида тэбби без агути. Тантра пишет:
цитата:
т. д. до максимальной степени проявления активности агути-комплекса в золоте и амбере.
У янтарей мутация не в гене агути, а в рецепторе.
цитата:
В свою очередь ген Extention (Е) кодирует строение того самого рецептора, к которому должны присоединяться и МСГ, и белок агути. Если в случае мутации структура рецептора нарушена, то ни белок агути, ни МСГ полноценно взаимодействовать с рецептором не могут. Синтез черонго пигмента у животного в этом случае ограничен или не идет вовсе. И какими бы аллелями не был представлен у животного ген Agouti, ожидать от них классического, привычного проявления в данном случае не приходится.
Отправлено: 23.01.12 22:50. Заголовок: Женевьева пишет: У ..
Женевьева пишет:
цитата:
У муарящего солида тэбби без агути.
Это если рассматривать агути как отдельный ген. А если как комплекс полигенов - то вполне себе есть, только оооочень мало, и действуют оооочень слабо. Иначе муара бы не было! Женевьева пишет:
цитата:
У янтарей мутация не в гене агути, а в рецепторе.
опять же если рассматривать агути - как отдельный ген! А скорее всего, по крайней мере так логичнее объясняется - агути полигенный комплекс.
Отправлено: 23.01.12 22:52. Заголовок: Тантра пишет: т.е. ..
Тантра пишет:
цитата:
т.е. солидов предпочитают вязать с солидами, рисунчатых - с рисунчатыми, т.к. при вязке солидов с рисунчатыми у солидов появляется муар, у рисунчатых - нечеткий рисунок.
Почему солидов не вяжут с рисунком - не знаю. А рисунок не вяжут с солидами, потому что солиды "скрывают" есть ли у них гены-модификаторы, которые засоряют рисунок, или нет. Если солид из линии солидов, а не из линии рисунчатых, то никто отбор по чистоте рисунка не делал.
Это если рассматривать агути как отдельный ген. А если как комплекс полигенов - то вполне себе есть, только оооочень мало, и действуют оооочень слабо. Иначе муара бы не было!
А у красных солидов что рисует рисунок?
Женевьева пишет:
цитата:
У янтарей мутация не в гене агути, а в рецепторе.
Тантра пишет:
цитата:
опять же если рассматривать агути - как отдельный ген! А скорее всего, по крайней мере так логичнее объясняется - агути полигенный комплекс.
Точнее, не в рецепторе, а в гене Extention (Е), которые кодирует строение рецептора.
Из той же статьи про окрасы.
цитата:
Заглянуть за зеркало
Сама по себе полная пигментация носового зеркала также не является абсолютным признаком неагути – существует не так уж малo несомненных, генетически проверенных агути, прежде всего среди черных и серебристо-черных тэбби с полностью окрашенной мочкой носа. Нередко – а в последнее время все чаще – наблюдаются задержки в депигментации зеркала у котят с окрасов тэбби, когда мочка носа приобретает «правильный» кирпичный или розовый цвет лишь к 8-10 месяцам. Не редкость темное, чуть красноватое в центре зеркало носа у «темных» вариаций черного тэбби, встречающихся среди «аборигенов» (Сибиряков, например), и по своему внешнему виду близких к «charcoal» Бенгалов. С другой стороны, для окрасов с потерей черного пигмента и осветлением мордочки – того же янтарного, золотого, серебристых шиншилл – характерно oтсутвие или постепенное исчезновение окантовок розовой мочки носа. Таким образом, вместо двух альтернативных признаков мы видим весь спектр изменений: 1) полностью розовое, лишенной окантовки зеркало; 2) зеркало, теряющее окантовку с возрастом, 3) зеркало с четкой окантовкой; 4) темное, красноватое в центре зеркало; 5) полностью пигментированное зеркал без окантовок. И все эти варианты могут относиться к агути (А-)! К неагути же (аа) относится только последняя из них. По-видимому, в формировании цвета носового зеркала вносят свой вклад аллели как Agouti, так и Extention, и вряд ли количество аллелей ограничивается двумя для каждого из этих генов.
«Золото» - едва ли не самый желанный окрас для заводчиков многих пород. То ли магия слова виновата, то ли скучают глаза по солнечному свету и теплу… А уж звания самого загодочного этот окрас заслуживает несомненно. «Посмотрите котеночка, - эт «золото» или нет?» - часто, слишком часто экспертам приходится слышать такую просьбу… И неудивительно, что окрас того котеночка порой способен поставить эксперта в тупик – заводчики порой стараются получить вожделенный «драгметалл» самыми неожиданными путями. «С кем бы мне повязать мою кошку, чтобы «золото» получить? А от серебристого кота «золото» получится?» - при подобных вопросах почему-то вспоминаются опыты средневековых алхимиков… Так что же за странный окрас – золото? Все золотые окрасы относятся к группе агути, ее возможные вариации: тэбби, затушеванный и типпированный (шиншилла). У всех золотых животных нижняя часть волос ости, как и подшерсток, абрикосового цвета. Верхняя часть остевого волоса не более чем на половину длины у особей тэбби тикирована в черный и абрикосовый (или персиковый) цвета. У затушеванных особей верхняя часть волосков ости окрашена в черный цвет не более чем на 1/3 длины, у шиншилл – на 1/8 длины. Рисунок у тэбби теплого оттенка, у генетически черных особей может выглядеть рыжевато- коричневым. Желателен выраженный черный тикинг или типпинг волос на кончике хвоста и спинном «ремне». Подушечки лап черные или темно-коричневые («котиковые»). Окантовки зеркала носа и век – основного цвета, у генетически черных особей могут быть коричневыми. У осветленных вариантов – подшерсток светло-палевый или цвета слоновой кости. У тэбби тикинг голубой/палевый, у затушеванных и шиншилл – голубой типпинг. Подушечки лап серо-голубые или розовато-серые. Итак, основным признаком золотого окраса является абрикосово-желтый цвет нижней части остевого волоса. Вторым признаком является абрикосовый цвет подшерстка (серые, бурые и песочные тона при судействе считаются недостатком). И, наконец, третий, необязательный признак – теплый, насыщенный тон рисунка и типпинга. Почему же часто возникают сложности с определением золотых окрасов? Дело в том, что все эти признаки могут встречаться (и передаваться потомству) по отдельности. Отсюда и проблемы. К примеру, как золотые могут быть определены особи, имеющие широкую желтую зону агути на волосах покровной и остевой шерсти в сочетании с серым или песочным подшерстком. К золотым часто относят и длинношерстных кошек, на волосах которых вместо широкой желтой зоны наблюдается большое количество узких желтых полос тикинга (внешне впечатление от такой кошки в целом весьма сходно с настоящим «золотом»).Иногда весь окрас недостаточно насыщенный – подшерсток и нижняя часть остевых волос не абрикосовые, а тускло-персиковые, а рисунок или тикинг на корпусе не коричневый, и даже не черный, а какой-то темно-серый, как будто запыленный. Рис. Провести границу между черными и золотыми тэбби в таких случаях весьма затруднительно, если вообще возможно. В лучшем случае таких животных можно признать золотыми – но, конечно, с солидным штрафом за низкое качество окраса. Мало того, даже качественное «золото» имеет разные варианты развития! Одни котята рождаются практически рыжими, с черным «ремешком» по спине и черным кончиком хвоста, количество черного пигмента у них увеличивается с возрастом (до появления «взрослой шерсти»). Другие котята в детстве серовато-желтые, с темным коричневым рисунком, у них, наоборот, с возрастом прибавляется насыщенности «золота».
Янтарь образуется из …. золота?
В середине 90-х годов заводчики Норвежской Лесной породы ( FIFe) были немало озадачены: среди потомков кошки, окрас которой был определен как «голубое золото», начали появляться животные с неизвестным окрасов, при котором шерсть была лишена черного пигмента, а подушки лам сохраняли темно-коричневый цвет. Животные были коричневато- или розовато-рыжими, очень похожими на красных – однако этот окрас исключался и из-за цвета подушечек лап, и по происхождению, и п окрасам потомства этих особей. Предположили было, что данные животные являются шоколадными или коричными, однако, при анализирующих скрещиваниях данное предположение не подтвердилось. Новому окрасу первоначально дали название «fox» («лисий») однако, впоследствии наименование заменили на amber («янтарный») и присвоили символ t. Под этим названием окрас и был стандартизирован (в EMS-кодах имеет символ t). В течение 10 лет новый окрас оставался принадлежностью исключительно норвежской лесной породы. В 2002 году в породной популяции Курльского Бобтейла г.Челябинска от пары производителей золотой тэбби был получен рыжий кот. Его окрас, судя по внешнему выражению, практически не содержит черного пигмента. В первый ГД жизни кот сохранял черный тикинг волос на кончике хвоста. При микроскопическом исследовании в кончиках покровных и остевых волос с корпуса было обнаружено небольшое количество гранул эумеланина, но простым глазом гранулы черного пигмента заметить невозможно. Подушечки лап первоначально были темными (коричневыми), впоследствии осветлились до розового. В возрасте 3-х лет окрас кота практически неотличим от красного, однако красным не является ни по происхождению, ни по потомству данного животного. В его потомстве наблюдались золотые тэбби с различной интенсивностью «золота», н отсутствовали черепаховые окрасы. Внешний вид и описание новых окрасов у Норвежских Лесных и Курильского Бобтейла совпадают, хотя происхождение животных совершенно различно. Правда, и тот и другой вариант появились в линиях золотых тэбби. Так, может быть, янтарный окрас – всего лишь максимальное выражение золота?
Черный, бурый, оливковый
Итак, «золотые» окрасы весьма разнообразны в своих проявлениях. А как обстоит дело с их ближайшими «родственниками» - черными тэбби? Хотя стандартами окрасов (не считая типов рисунка) оговаривается только один вариант черного тэбби, в реальности мы видим совершено разных животных: желтовато-серых, ржаво-коричневых, бурых, угольно-серых, оливковых, рисунок может быть контрастно-черным или размытым, грудь, живот, внутренняя сторона ног бывают светло-палевыми, рыжеватыми или бледно-серыми. Если присмотреться к зонированию волосков, то также можно увидеть самые разные варианты: у беспородных короткошерстных кошек обычно наблюдается одна желтая полоса тикинга или сочетание желтой и серой полос, реже – две желтые полосы, у длинношерстных – количество желтых зон на волосе доходит до десятка. При этом волоски рисунка и фона прокрашены по-разному. На сегодняшний день единственная порода, в которой вариации окраса черный тэбби разделены стандартом и существуют под самостоятельными названиями – это калифорнийская блестящая (spangled).
Сообщение: 2584
Питомник: Blue Lynx of Donbass
Зарегистрирован: 14.12.09
Откуда: Украина, Донецк
Отправлено: 13.07.12 11:52. Заголовок: Как раскрасить волос..
Как раскрасить волосок
Как известно, все разнообразие окрасов кошек создается двумя пигментами – феомеланином («желтым», который определяет цвета от желтого до «красного дерева») и эумеланином («черным», - он определяет цвета от черного до коричневого). Начальные стадии образования пигмента совпадают: из аминокислоты тирозина образуется бесцветное соединение ДОФАкинон. На этой стадии пути образования пигмента расходятся: при образовании феомеланина к ДОФАкинону с помощью ферментов присоединяются аминокислота цистеин, а при образовании эумеланина другие ферменты переводят ДОФАкинон в ДОФАхром. Для синтеза черного пигмента эумеланина пигментные клетки (меланоциты) волосяных луковиц должны получить «пусковой» сигнал. Его подает меланоцит-стимулирующий гормон (далее- МСГ), присоединяясь к соответствующим ему рецепторам на мембране меланоцита. Как только сигнал получен, клетка начинает производить черный пигмент (схема 1а). Ну и при чем тут ген агути? Оказывается, продуктом его доминантного аллеля (А) является белок антагонист МСГ. Он «отталкивает» МСГ от рецептора и сам соединяется с последним. Сигнал о синтезе черного пигмента не поступает, а вот желтый пигмент образуется беспрепятственно, - у него своя система регуляции (схема 1б). Казалось бы, под действием аллеля агути должно получиться животное без черного пигмента – проще говоря, красного или кремового окраса. Не тут-то было! Экспрессия, то есть.активная деятельность гена агути носит не постоянный, а периодический характер с интервалом в 3-5 дней. Когда ген переходит в состояние покоя, образовавшийся на его основе белок начинает постепенно разрушаться. Рецепторы освобождаются, и к ним присоединяется меланоцмт-стимулирующий гормон. Сигнал получен, и клетка начинает выдавать на-гора черный пигмент. До того момента, как аллель агути опять включится в работу. Именно так на растущем волосе и формируются полосы черного и желтого пигментов.
Структура агути-комплекса
Как выяснили молекулярные биологи, ген агути состоит из 5 структурных единиц –доменов. Лишь один из доменов непосредственно кодирует белок, блокирующий рецепторы, тогда как четыре других регулируют активность гена. Один из них ответственен как раз за цикличность генной активности. Чем дольше работает ген агути – тем шире желтые полосы, чем больше он «отдыхает» – тем шире черные полосы. Если же периоды активности и покоя гена агути часто сменяют друг друга, на волосе окажется много черно-желтых колец тикинга. Второй домен определяет дорсо-вентральную активность гена. Иначе говоря, активность этого гена в клетках волосяных луковиц, расположенных на спинной стороне, ниже, чем на животе. В итоге на спинной части тела преобладают более темные, тикированные, а на брюшной – более светлые, бледно-желтые (феомеланиновые) волосы. Другие участки гена регулируют его общую активность в «рабочие» периоды. Высокая активность приведет к тому, что белка-конкурента образуется много, все рецепторы клеток окажутся заблокированными, и образующуюся феомеланиновая полоса будет чисто-желтой. При низкой активности гена образующегося белка не хватит на то, чтобы блокировать все рецепторы, и небольшое количество черного пигмента все-таки будет производиться. В этом случае «феомеланиновая» зона будет тускло-желтой, песочной, сероватой. В разные периоды роста волоса активность гена агути может меняться – и тогда одна из возникающих светлых полос окажется желтой, а другая – серой. У кошек в гене агути выделяют только два аллеля – доминантный А и рецессивный а («неагути»). Но кошачья генетика изучена куда хуже, чем, скажем, генетика излюбленного лабораторного объекта – домовой мыши. Так вот… у мышей в настоящее время известно более сотни аллельных вариантов этого гена. Доказано, что мутации в районе агути-комплекса происходят довольно часто – по сравнению с другими генами, причем среди этих мутаций можно выделить две принципиально различные группы. Те из них, которые вызывают увеличение количества черного пигмента, носят рецессивный характер. Обычно они обнаруживаются внутри смыслового, то есть кодирующего белок, домена, но могут наблюдаться и в других. Именно такой рецессивной мутацией вызвано появление кошачьего аллеля «неагути» (а), ответственного за появление «сплошных» окрасов. Мутации, действующие подобным образом, но не столь радикально, увеличивают протяженность черных зон. Те же мутации, которые вызывают сокращение черных и увеличение ширины или количества желтых зон, у мышей и собак обычно доминантны по отношению к аллелям неагути и кодоминантны к обычному агути-аллелю. Отмечаются они в регуляторных доменах. Под их воздействием активность гена становится избыточной, и черного пигмента образуется меньше обычного, или даже не образуется вовсе. Иногда мутации этого типа сокращают сроки активности и покоя аллеля агути – за счет этого на волосе возрастает количеств полос. Судя по разнообразию черных тэбби, мелких мутаций в различных участках агути-комплекса у кошек ненамного меньше (если вообще меньше), чем у мышей. То есть в реальности должна существовать целая группа аллелей которые фелинология объединяет в один доминантный А – только оттого, что до сего времени не возникало необходимости исследовать этот вопрос.
Сообщение: 2585
Питомник: Blue Lynx of Donbass
Зарегистрирован: 14.12.09
Откуда: Украина, Донецк
Отправлено: 13.07.12 11:54. Заголовок: Желтые кролики и лим..
Желтые кролики и лимонные мыши
Несмотря на относительно давнюю историю существования золотых окрасов в фелинологии – около 30 лет – их генетические основы до сих пор не установлены. Основным признаком золотого окраса считается расширение нижней желтой полосы тикинга до такой степени, что она сливается со светлым основанием волоса и занимает не менее 1/3 его длины. Гипотезы о происхождении золотого окраса в первую очередь пытаются определить генетическую природу расширения желтой зоны, наследование которой было определено как полудоминантное. Для гена, определяющего этот признак, разными исследователями предлагалось наименование Eraser (ингибитор эумеланина) и Wide-band («широкая полоса»). И тот, и другой – исключительно гипотетическое предположение, никаких конкретных данных об их механизме, да и вообще о материальном существовании не имеется. Представление о гене Wide-band позаимствовано в кролиководстве. Причем, кроличьи окрасы с эффектом этой самой «широкой полосы» существуют как в агути, так и в неагути-версиях, в отличие от кошачьего «золота». Стало быть, эти гены различны по своему действию. Заводчики янтарных Норвежских Лесных пошли по тому же пути. Они не стали связывать генетические основы янтарного и золотого окраса между собой, а просто «изобрели» новый ген «модификатор эумеланина»(Black modifier, Bm). Кстати, среди янтарных кошек неагути также не отмечены… Может быть золотых неагути не обнаружили потому, что все золотые особи были просто гомозиготны по аллелю агути? Нет. Известны золотые тэбби, рецессивные по гетерозиготной мутации гена агути (неагути, а), и неоднократно зарегистрированы случаи рождения однотонных котят (черных и голубых) от пар золотых тэбби. Причем, в потомстве этих производителей черные тэбби никогда не встречались! Это может служить косвенным подтверждением (хотя и не абсолютным доказательством) предположения аллельности «золота» по отношению к гену агути. Доказательством же обратного – того, что золотой и янтарный окрасы определяются аллелями из других локусов – теоретически могло бы быть появление золотых тэбби от скрещивания черного тэбби с партнером однотонного окраса. Пока что достоверных свидетельств подобного выщепления нет. Если золотых и «янтарных» неагути никогда не встречалось среди кошек, значит, ген «золота» как его ни называй, действует в онтогенезе или ПОСЛЕ гена агути, или ВМЕСТЕ с этим геном, или …. входит в состав гена агути. В последнем случае золотой окрас определяется удлиненной активностью гена агути, в результате чего черный пигмент образуется только на начальной стадии роста волоса. Именно поэтому только верхняя часть волоса и сохраняет черный цвет. Такие окрасы хорошо известны у собак под названием «рыжих» и «соболиных». Рыжий (без черной «маски») окрас бульдогов, бордосских догов и боксеров определяется подобным мутантным аллелем агути. Янтарный окрас можно трактовать как практически неограниченную активность гена агути – настолько высокую, что черного пигмента почти не появляется. Такие варианты аллелей (Ay – agouti yellow) также известны, только не у собак, а у мышей. Гомозиготные по данному аллелю зверьки имеют чисто-желтый, почти лимонный цвет. Любопытно, что в обоих случаях – у Норвежских Лесных и у Курильских Бобтейлов – «янтарные» животные происходили от золотых предков. Возможно аллель этого окраса вызван мутацией, появившейся уже внутри «золотого» аллеля.
Какой пробы «золото»?
Наследование «золота» по отношению к черному тэбби идет по кодоминантному типу. Потомство от спаривания золотого и черного тэбби чаще всего имеет промежуточный вариант окраса. Цвет подшерстка и прикорневой зоны остевых волос обычно бывает песочным или светло-бурым, не достигая той чистоты цвета, которая необходима для качественного «золота». В целом гетерозиготные животные имеют более теплый тон, чем обычные черные тэбби. А вот наличие у золотых кошек аллеля неагути никак не отражается на их внешности. Протяженность агути-комплекса делает его способным к внутренней рекомбинации. Так называется обмен участками гомологичных хромосом в процессе образования половых клеток. Этот процесс вносит свой вклад в разнообразие вариаций окрасов агути, провоцируя появление новых, комбинированных аллелей. Истинно золотой окрас, как мы помним, требует наличия не только «широкой полосы» в основании волоса, но и высокой насыщенности желтого (феомеланинового) окрашивания. Синтез желтого пигмента контролируется самостоятельными генами, независимыми от комплекса агути. От их активности и будет зависеть интенсивность желтого пигмента. Различия в экспрессии феомеланина легко можно увидеть на красных окрасах – одни из кошек выглядят светло-красными, другие ярко-апельсиновыми, а у третьих - окрас прямо-таки кирпичного цвета. В применении к золотым окрасам высокая активность синтеза желтого пигмента приведет к желательному абрикосовому тону, а низкая – к бледно-персиковому. Экспрессия этих генов может сказаться и на рисунке тэбби, превращая его черные и серые цвета в темно-коричневые. Два других любопытных гена - mahogany и mahoganoid – недавно обнаружены у мышей. Они тесно сцеплены с геном агути (то есть расположены рядом, на той же хромосоме), и способны усиливать его проявление. Кодируемые ими протеины облегчают взаимодействие белка гена агути с рецепторами меланоцитов. Мутации в этих локусах обычно приводят к увеличению количества эумеланина. Выразиться это может как в расширении черных зон на волосе, так и в потемнении его желтых участков, которые приобретают коричневатый, бурый оттенок. Поскольку функция этих генов ограничивается исключительно взаимодействием с продуктами гена агути, на внешности однотонных (неагути) особей наличие или отсутствие мутации в локусах mahogany и mahoganoid никак не скажется. Неизвестно, есть ли эти гены у кошек, но, учитывая консервативность процесса формирования пигментов у млекопитающих, наличие подобных генов вполне вероятно. Сложное наследование золотого окраса приводит к однозначному выводу: чтобы получить качественное «золото», нужно разводить этот окрас в себе, без скрещиваний с представителями других окрасов. А наилучших результатов можно добиться лишь при условии гомозиготности производителей по «золотым» аллелям, что подразумевает неизбежность родственного разведения (инбридинга). Что же касается столь любимого многими заводчиками способа разведения золотых окрасов в спаривании с серебристыми, то такой «сплав» не гарантирует чистоты ни одного из этих двух окрасов. Серебристые особи, полученные от таких пар, нередко начинают «ржаветь» за счет увеличения общего количества феомеланина. На остевых, и особенно покровных волосах у таких кошек порой появляются желтые полосы тикинга. Напротив, золотой окрас становится тусклым, иногда появляется серый подшерсток… Если уж в разведении «золота» необходимо использовать животных серебристого окраса, то крайне желательно, чтобы у производителей имелись общие «золотые» предки. Не стоит пытаться найти «философский камень», - скрещивание, способное превратить некачественный окрас в настоящее «золото».
В последние годы на выставках в самых разных пародах – среди Сибиряков и Мейнкунов, Британцев и Экзотов – то и дело приходится сталкиваться с кошками, чей окрас обозначается просто как «тэбби» или «агути» без дальнейшего определения. Подобная запись EMS – кодом выглядит как, например, n 21 или, скажем, а 21. Однако ни в одном стандарте таких окрасов не существует! Обозначение «21» - «с агути-фактором» - используют только для бесшерстных пород, в которых при идеальном соответствии стандарту невозможно определить тип и наличие рисунка. Применяют его и для окрасов, в которых определении типа рисунка невозможно (например, ванский) или противоречит требованиям стандарта (колорпойнты). Но эти загадочные «просто агути» к ним не относятся. У этих «двадцать первых» особей могут наличествовать слабые следы какого-либо рисунка (и тогда судья со вздохом облегчения переводит их в соответствующий – пятнистый или мраморный окрас) или же рисунок не определяется вовсе – тогда приходится задуматься. Как правило, в той или иной степени присутствует тикинг. Может быть, это тикированные тэбби? Однако, на «настоящих» тикированных – скажем, абиссинских тэбби - эти животные не очень-то похожи. Сложность заключатся в том , что существует два варианта тикированного – вернее, «безрисуночного» окраса агути, различных по типу наследования и механизму развития. Первый – собственно тикированный тэбби, тот самый, что является неотъемлемым признаком Абиссинской породы. Этот признак наследуется как неполная доминанта, выражен уже при рождении котят (если, конечно, его проявление не скрывают другие гены). «Неполнота» доминирования тикированного тэбби заключается в том, что у гетерозиготных котят присутствуют обычно штрихи или полосы на конечностях и кольца на хвосте. На корпусе иногда (у котят это более выражено) заметен невнятный рисунок, или скорее неравномерность окраса – мелкие точечные пятнышки (след от пятнистого рисунка) или размытые тени (след от рисунка мраморного). Рисунок на конечностях, даже контрастный, тоже, как правило, искажен по сравнению с обычным. Полосы могут быть узкими и частыми или, напротив, объединяются, образуя отдельные широкие и короткие штрихи. У части гомозигот такие штрихи сохраняются, и при желании заводчика могут даже быть наследственно закреплены (например, у Сингапуры). Если же вести отбор в противоположном направлении, то от этих остаточных штрихов можно в конечном итоге избавиться – чего, например, требует стандарт Абиссинской породы. Этот «настоящий» тикированный, или абиссинский тэбби имеют, вероятно, юго-восточное, индо-азиатское происхождении – во всяком случае, в индийских или бирманских, малайских популяциях домашних кошек он встречается нередко. Да и судя по результатам исследований генетического родства между породами кошек и их естественными популяциями, «абиссинку» следовало бы назвать «индуской» - ее геном показывает сходство именно с индийско-ланкийскими, а отнюдь не с африканскими кошками. Поэтому не удивительно, что тикированный тэбби признан как стандартный вариант у пород, имеющих восточное происхождение или полученных путем скрещивания европейских или американских кошек с восточными. Однако тикированные особи порой появляются и в тех породах, где не было – или, по крайней мере, не должно было быть! – и следа индо-азиатских предков: среди Британских и Американских Короткошерстных, Мейнкунов, Сибиряков (хотя Сибирь, конечно, Азия, но от Таиланда или Индии она весьма и весьма далека…). Политика фелинологических организаций в отношении этих животных различна. Если одни организации официально дают тикированным тэбби этих пород право на признание, то другие – например, CFA - категорически им в этом отказывают, обосновывая свое решение «держать и не пущать» тем, что тикированный тэбби для аборигенной популяции не характерен, а значит, привнесен в нее запрещенной метизацией. Но так ли это? В естественных популяциях кошек по всей Евразии, да и во многих породах распространен другой вариант «стирающего» рисунок тикинга, отличающийся от абиссинского и типом развития, и характером наследования, и проявлением. Характер наследования этого признака можно назвать скорее не доминантным, а накопительно-полигенным. Если в слабой степени проявления этот полиген хорошо знаком заводчикам в виде «мусорного» тикинга, засоряющего рисунок, то при его максимальном выражении рисунок на корпусе взрослого животного становится практически неразличимым. Развивается этот вариант тикированного медленно – у котят в раннем возрасте рисунок, хотя и не контрастный, выражен довольно хорошо (у длинношерстных может быть не выражен). С возрастом рисунок постепенно исчезает, этот процесс может продолжаться до двух лет. У некоторых животных следы рисунка проступают сезонно, во время разлиньки. При этом сам рисунок – пятнистый или мраморный, хотя и размыт, но имеет обычный вид, не искаженный, как у гетерозигот по «абиссинскому» тэбби. Кольца на хвосте и полосы на ногах сохраняются в обычном виде, не показывают тенденции ни к сужению, ни к сближению. Избавить же поголовье питомника от этих полос с помощью отбора за несколько поколений практически невозможно. Отличается у «абиссинских» и «общих» тикированных тэбби и сам характер тикинга – у первых полосы на волосках распределены единообразно, а у вторых – по-разному, различаясь по ширине и тону. Откуда же «пришли» тикированные окрасы в те породы, где их вроде бы исходно не наблюдалось? В молодые породы, такие, как Сибирская – скорее всего, просто «с улицы», например, скрываясь под сплошными окрасами. Или мутантные аллели полигена накапливались благодаря спариваниям животных с размытым, частично тикированным рисунком. В культурных же породах с многолетней историей – например, в Персидской – основным источником тикированных животных оказались серебристые шиншиллы и затушеванные. В основе этих окрасах лежит сочетание гена-ингибитора I с размытием рисунка «в ноль». Длительное разведение в себе и селекция этих окрасов на максимальную равномерность позволили накопить полигены тикинга, стирающего рисунок, а ген-ингибитор убрал лишние полосы. Чем сильнее активность ингибитора, тем ровнее оказывается окрас, высокая активность ингибитора позволяет окончательно убрать даже остаточные полосы на ногах и кольца на хвосте. Однако, если таких шиншилл или затушеванных скрещиваются с обычными тэбби, на свет появляется потомство с тем или иным рисунком тикинга и под час такое развитие уже может быть названо тикированным тэбби, но, конечно не «абиссинского» типа. В некоторых породах присутствуют оба варианта тикированных тэбби. Например, в Ориентальной породе, «абиссинский» вариант вопросов не вызывает и существует на формально узаконенных основаниях: даже если он и был когда-то привнесен в породу скрещиваниями, то это произошло на ранних этапах становления породы. К тому же ген вполне мог прийти и с сиамскими кошками – во всяком случае, регион происхождения предков соответствует области распространения мутации. Однако, никак нельзя сказать того же ни о Британской, ни об Американской Короткошерстной породе. По-видимому, в эти породы она пришла с «незаконными» спариваниями, причем вовсе не обязательно это были прямые кроссы Британцев с Абиссинцами. Особенно это касается Британцев – несмотря на давнюю историю «Английской Короткошерстной», собственно Британская порода появилась совсем недавно, и еще в начале 80-х годов прошлого века одних и тех же животных могли выставлять и как Британских и как Европейских. В те же годы практиковалось (в континентальной Европе по крайней мере) и введение в породу фенотипичных особей, то есть животных неизвестного происхождения, внешне похожих на Британцев (не говоря уже о Европейцах). И потомок от вязки Абиссинки и Перса-шиншиллы вполне мог занять место в новом, затушеванном, окрасе Британской породы, - такие случаи известны. Таким образом, в породе возникли две разновидности затушеванных кошек – одна классическая, та же, что и у Персов, на основе «общего» размытия рисунка тикингом, вторая – на основе «абиссинского» тэбби. Но а через двадцать – тридцать лет стали обнаруживаться тикированные тэбби обоих типов… В связи с чем, в общем-то, и возникают проблемы: как стандартизировать эти окрасы и стандартизировать ли вообще. Как уже было сказано выше, некоторые организации предпочли не морочить себе голову происхождением и вариантами тикированных тэбби и приняли оздозначное решение всех их в аборигенные, так сказать, породы "не пущать". Рациональное зерно в этом есть, поскольку разделить гетерозиготных "настоящих" и "общих" тикированных тэбби бывает не так-то просто, особенно в условиях выставки. Другие организации, разрешившие тикированным тэбби тех же самых пород участие в чемпионате, попытались заложить различие собственно "абиссинских" и прочих тикированных тэбби, заложив в стандарт последних требование "штрихов или полос на конечностях". Решение тоже не идеальное, поскольку таковыми бывают не только "общие", но и гетерозиготные (а порой и гомозиготные) "настоящие" тикировапнные тэбби. Получается, что в породах, где присутствуют и те, и другие варианты тикинга, преимущество будут получать именно гетерозиготные животные - у них четко выражены полосы на ногах и более ровный, частый и однородный тикинг на корпусе. Но для получения гетерозигот надо постоянно использовать скрещивания с другими окрасами, например, с обычными рисованными тэбби. Поощрение же гетерозиготности, пусть даже и по моногенно определяемому признаку, не позволяет совершенствовать качество окрасов - в той или иной степени рисунок будет страдать от притока неконтролируемых аллелей модификаторных генов со стороны тикированных тэбби.
Сообщение: 2587
Питомник: Blue Lynx of Donbass
Зарегистрирован: 14.12.09
Откуда: Украина, Донецк
Отправлено: 13.07.12 12:01. Заголовок: Что здесь нарисовано..
Что здесь нарисовано?
Любопытно, что ген "абиссинского" тэбби каким-то загадочным (пока что, увы, загадочным) образом оказывается приурочен к пятнистому рисунку тэбби в его самом эффектном выражении - равномерным, далеко отстоящим друг от друга пятнам (при этом окрасе бывает заметно, что каждое темное пятно окружено легким светлым кольцом). Именно Абиссинцы "засветились" среди предков Оцикэта и Австралийского Миста. У наиболее четко-пятнистых Ориенталов в родословной мы тоже встречаем "настоящих тикированных" в пределах 3-4 колен. В тех же породах и линиях, где нет тикированных тэбби, за пятнистым рисунком чаще всего читается "разбитый" тигровый или мраморный, и представители этого окраса обычно не могут похвастать ни единообразием размера и формы пятен, ни регулярностью их распределения, так что подчас нельзя с уверенностью сказать, имеет ли животное пятнистый или тигровый окрас. Основным критерием для определения пятнистого окраса в настоящее время выступает разбиение на пятна спинной полосы - однако, этот признак также не абсолютен, и в некоторых случаях непрерывная полоса вдоль спины сочетается с несомненной пятнистостью на боках. Если для качества пятнистого рисунка присутствие тикированных предков в родословной животного может обернуться во благо, то нельзя сказать того же о мраморном окрасе. У потомков «абиссинских» тэбби мрамор нередко теряет четкость и расплывается на боках, образуя этакие абстрактные "пятна Роршаха", и приобретает истонченные, извитые или разбитые элементы на плечах и бедрах - словом, это отнюдь не тот "классический" рисунок, который исходно описан в стандарте.. То, что судейская и заводская установка "тип важнее окраса" за последние десятилетия явно снизила качество окрасов, ни для кого не является новостью .Но в данном случае речь идет об определении, о дефиниции окраса, сохраняющей свою значимость в фелинологическом судействе, поскольку конкурентные группы составляются из особей одного окраса. И для того, чтобы получать титулы, животное должно иметь окрас, относящийся к стандартным для его породы. Причем все титулы должны быть получены только внутри одного окраса. Однако, в настоящее время количество переходных форм и окрасов-двойников, тех, которых нельзя с уверенностью отнести к какой-либо "законной", стандартом признанной вариации, возрастает со скоростью, если не катастрофической, то, по крайней мере, заставляющей задуматься. Причем отклонения могут быть не только нежелательными, но привычными формами типа пресловутого "разбитого тигрового" (broken mackrel), к которым следовало бы отнести абсолютное большинство наших "пятнистых" особей в большинстве пород, но и весьма эффектные вариации типа "пламя свечи" (candle-flame). Нередко таких особей судьи "гоняют" из окраса в окрас ("Какой же это тигровый, ни одной непрерывной полосы"... "Где же тут пятнистый, если линия вдоль спины заметна"... и т.д.) С другой стороны, если определение (пусть и сделанное по принципу "более-менее мрамор, больше ни на что не похоже") у судьи сомнений не вызывает, то вероятность получения штрафа за его качество весьма незначительна. Особенно это касается тех пород, у которых количество баллов за окрас невелико: сколько у нас чемпионов-Сибиряков с нерегулярным "как бы пятном"или мраморных Мейнкунов с совершенно черной, бесполосой спиной. Такая политика приводит к тому, что границы между окрасами продолжают размываться. В итоге порочный круг замыкается.
Одиннадцать двадцать пять
Присутствие в популяции двух видов тикинга порождает еще одну проблему в определении окрасов, касающуюся золотых вариаций. Заводчикам британского "золота" хорошо знаком мучительный вопрос "11 или 25?" (где 11 – EMS-код затушеванных, а 25 - тикированных окрасов). Причем любопытно, что при определении серебристых вариаций тех же окрасов подобного вопроса, как правило, не возникает. Чтобы разобраться в данном вопросе, начать придется издалека. Прежде всего, параметры определения затушеванного окраса (хоть "серебра", хоть "золота") вообще не вполне пригодны для короткошерстных пород. Исходно градации прокрашивания верхней части волоса (типпинга) на 1/3 (у затушеванных) или 1/8 (у шиншилл) были разработаны для длинной шерсти Персов. Но на короткой шерсти, например, Британцев прокрашенность волоса на 1/3 даст окрас слишком темный, по внешнему впечатлению приближенный к дымчатому. В реальности средняя глубина типпинга у затушеванных Британцев составляет примерно 1/5 часть волоса. С другой стороны, прокрашивание на 1/8 дает в итоге крайне светлый окрас, причем добиться такого высветления заводчик может, только отбирая животных на повышение активности ингибиторов эумеланина - а их высокая активность, как правило, будет сопровождаться исчезновением окантовок зеркала носа, что противоречит требованиям стандарта. Поэтому настоящих Британских шиншилл, несмотря на многочисленность этой модной вариации, в породной популяции крайне мало. Все типпированные окрасы базируются на генетической основе тикированных - в настоящее время это положение является в фелинологии общепризнанным. Исходно в роли такой "базы" для Персидской и Британской породы выступал "европейский", "общий" тикинг с его полигенным наследованием. Это доказывали и неискаженные "призрачные" рисунки у котят, и промежуточный окрас у потомков от скрещивания затушеванных особей с контрастными тэбби. Чем более заметен остаточный рисунок, тем более неровным оказывался типпинг - волосы были прокрашены на разную глубину, на некоторых волосках были заметны дополнительные полосы и т.п. Выравнивание окраса достигалось , во-первых, за счет накопления аллелей "размывающего" полигена, а, во-вторых, за счет активности ингибитора меланина I , удаляющего полосы в центральной части волоса - во всем разнообразии их вариантов. Золотые затушеванные оказались в худшем положении по сравнению с серебристыми, поскольку в их случае выравнивание глубины типпинга было ограничено только накоплением "тикирующих" аллелей. Именно поэтому абсолютное большинство золотых затушеванных кошек сохраняло и во взрослом возрасте следы "призрачного" рисунка - как правило, пятна - на корпусе. Особенно заметными становились эти "призраки" во время разлиньки, когда уменьшалось количество подшерстка (будучи однотонным, подшерсток сам по себе "работает" на размытие рисунка). Вопрос же "11 или 24" решался заводчиком обычно в пользу определения у таких животных затушеванного окраса, хотя бы по той причине, что золотые "рисованные" тэбби не были официально признаны большинством фелинологических организаций. Ситуация усложнилась, когда в популяцию Британских типпированных кошек был привнесен ген "настоящего", абиссинского тикированного тэбби. Естественно, его носители отличались большей равномерностью окраса. Поскольку исходно их тикинг - количество и распределение полос на волосках - был единообразен, то и образующийся на его основе типпинг становился более ровным. Как правило, активности гена I у серебристых вариаций хватало на то, чтобы уничтожить желтые полоски тикинга, поэтому и вопроса с определением их окраса как затушеванного обычно не возникало. А вот различить золотых затушеванных и золотых тикированных действительно оказалось сложным делом. Строго говоря, понятия "типпинг" и "тикинг" не являются взаимоисключающими. Типпированный волос - то есть волос прокрашенный черным (или голубым, шоколадным и пр.) только в верхней части, одновременно может быть и тикированным, то есть иметь зонарное распределение пигмента в окрашенной части. Иначе говоря, зона типпинга может прерываться полосой тикинга. Именно такую картину нередко можно наблюдать и у золотых затушеванных носителей гена "настоящего" абиссинского тэбби. Стандарт окрасов, однако, этому противодействует, требуя однотонности типпинга (для затушеванных и шиншилл) или же большего количества полос на волосе (для тикированных тэбби), для чего необходимо более глубокое его прокрашивание. Заводчики, которые разводят золотых и серебристых, тикированных и затушеванных "в одном флаконе", то есть в одном питомнике, не могут одновременно следовать взаимоисключающим требованиям стандарта. И при определении окраса у котенка такому заводчику остается только гадать: будут ли у взрослого животного полосы в зоне типпинга (это 25) или нет (тогда это 11).
Сообщение: 2588
Питомник: Blue Lynx of Donbass
Зарегистрирован: 14.12.09
Откуда: Украина, Донецк
Отправлено: 13.07.12 12:03. Заголовок: Серебристые и посер..
Серебристые и посеребренные
Еще одна сложность в определении окрасов связана не с распределением тикинга, а со специфичным окрашиванием его полос. Те, кто присматривался к разнообразным вариантам тикинга, детально рассматривая волосы кошки, известно, что первая светлая полоса тикинга, как правил, имеет светло-серый оттенок по сравнению с отчетливо-желтой нижней (или нижними). С помощью отбора эту полосу можно обесцветить практически полностью, до такой степени, что она будет выглядеть белой. У лучших представителей окраса серебристый тэбби, ярких и контрастных, в волосах фона верхняя полоса тикинга не только обесцвечена, но и «приподнята» почти до края волоска, так что только самый кончик его (не более миллиметра) остается окрашенным. Похоже, что при скрещиваниях этот признак может быть довольно устойчивым генетически и сохраняется даже у тех потомков, которые не проявляют признаков «настоящего серебра» - или, по крайней мере того, что мы привыкли считать настоящим серебром. При поверхностном взгляде такое животное кажется серебристым, однако при детальном рассмотрении обнаруживается отсутствие белого подшерстка, и оказывается, что весь эффект серебристости создается только за счет пресловутых обесцвеченных полос тикинга. Тем не менее таких особей чаще всего определяют и выставляют как серебристых. Для серебристых типпированных окрасов генетическая основа «поверхностного серебра» также выгодна – белое основание волоса сливается с обесцвеченной полосой тикинга, обеспечивая в итоге более легкий, неглубокий типпинг и светлый окрас в итоге. Среди не-серебристого потомства от скрещиваний таких шиншилл с представителями других окрасов этот эффект «посеребрения» часто выглядит как легкая светлая вуаль, или «иней», равномерно распределенный по всему корпусу животного. Что представляет собой наследственный механизм данного признака, связан ли он как-то с геном I – пока что остается неизвестным. Целенаправленные скрещивания таких особей с однотонно окрашенными партнерами могли бы пролить свет на этот вопрос: если в потомстве обнаружится дымчатый котенок, значит, мы все-таки имеем дело с нестандартным проявлением гена-ингибитора, в случае же отсутствия дымчатых потомков претендентов на роль «гена поверхностного серебра» нужно искать в другом локусе. В пользу последнего предположения говорит тот факт, что порой этот признак возникает словно ниоткуда в тех линиях, где никакого «серебра» на протяжении четырех колен не отмечалось, - то ли скрываясь под фенотипом однотонных окрасов и колор-пойнтов, то ли в силу своей рецессивной природы. Ген-ингибитор, правда, несмотря на свою доминантность в отношении внешнего проявления также не отличается стабильностью. Например, в сочетании одновременно с аллелями осветления dd, неагути аа и черным В он должен давать дымчатый голубой – однако по неизвестным причинам «дым» иногда отсутствует и кошка выглядит просто голубой (а часто и затемненной голубой). Однако, в ее потомстве с партнером окраса солид или браун тэбби неизменно обнаруживаются дымчатые и серебристые котята. При сочетании с красным и кремовым «дым» или «серебро» также часто не дает эффекта белого подшерстка, зато при общем осветлении тона, вызывает изменение оттенка – красный приобретает слегка абрикосовый тон, а кремовый уклоняется в коричневый или терракотовый. Какими именно модификаторами вызвано такое проявление гена-ингибитора – сказать в настоящее время невозможно.
Сегодня черный, завтра золотой...
Появление "янтарного" окраса в какой-то мере создает прецедент в фелинологии - именно в той ее части, которая касается определения окраса. Коварство "янтаря" в том, что проявляется он постепенно. От рождения до 2-3 месяцев окрас котенка напоминает "теплый" черный тэбби, затем - примерно до года - это уже золотой тэбби, а к двум годам на коте практически не остается черного пигмента. Черное окрашивание могут сохранять только подушечки лап и кончик хвоста, да и то не всегда - и тогда отличить окрас от красного практически невозможно (у большинства "янтарей" есть своеобразный, чуть коричневатый оттенок...но, с другой стороны, такие оттенки наблюдаются и у красных особей). Мало того, не всегда развитие идет именно таким путем. Некоторые "янтари" в подростковом возрасте 4-6 месяцев становятся похожими на .... серебристо-шоколадных тэбби, потом окрас набирает "теплоту" и рыжеет, превращаясь в яркое "золото", и затем уже в аналог красного окраса. Спрашивается, как быть с определением окраса, - не забудем, что определять его положено "по внешнему впечатлению" То есть в два месяца окрас определен и записан в родословной! - как черный тэбби, в 10 месяцев животное получает титулы как золотой тэбби, в полтора года - как янтарь (пока сохраняет черные подушечки лап), а после двух лет - как красный тэбби? По правилам получается именно так. Но титулы-то положено получать в одном окрасе! Что, выставлять в каждом окрасе заново? Или принимать новый подход к судейству по окрасам? Пока что вопрос остается без ответа, - наверное, потому, что янтарный окрас пока что официально признан только в Норвежской Лесной породе. Однако опыт показывает, что будучи однажды обнаруженным, новый окрас склонен распространяться по всей породной популяции со скоростью лесного пожара. В доказательство тому - незвисимо обнаруженный генетически сходный с янтарным окрас "русеет" у Бурманских кошек, и внешне сходный с ним же (но пока не проверенный генетически) окрас Курильских Бобтейлов...
Тэбби без агути
Своеобразным оказался янтарный окрас и в определении его принадлежности к «агути» или «неагути». Правда, сходная проблема возникает и при дефиниции красного и кремового окраса – пожалуй, не бывает ни одной выставки, где кого-либо из красных котов ни один из судей не перевел бы из солидов в тэбби или наоборот. При этом принадлежность к тэбби автоматически означает принадлежность к группе агути, поскольку ориентируются судьи именно на общие признаки агути-фактора – наличие окантовок зеркала носа и глаз, «дикое пятно» на ушах, букву «М» на лбу, светлый подбородок и пр. Однако ген агути отвечает за распределение черного пигмента (эумеланина), а не желтого (феомеланина) пигмента. И даже если красный окрас кошек образован, как предполагают некоторые фелинологии, не феомеланином, а третьим – «оранжевым» - пигментом трихохромом- то и в таком случае к гену агути он отношения не имеет. Строго говоря, неизвестно, каким именно образом так называемые «признаки агути» связаны собственно с геном агути и каков механизм их формирования. Среди красных особей существуют несомненные агути – с ярким рисунком, четкими окантовками и «дикими пятнами», почти белым подбородком. Существуют и очевидные «солиды» (чаще среди кремовых, чем красных), лишенные всех этих признаков. Но большая часть представителей красного окраса выказывает лишь часть заявленных признаков: есть «дикое пятно», нет окантовки носового зеркала, подбородок светлый, рисунок размытый по корпусу, четкий на конечностях. И окончательный ответ на вопрос «солид или тэбби» может дать только результат анализирующих скрещиваний. Такое положение существует не один десяток лет, однако изменений в подходе к определению красных окрасов в фелинологии не наблюдается. В случае же с янтарными окрасами ситуация выглядит еще более интригующей. Долгое время в этом окрасе вообще не удавалось достоверно определить особей неагути. Ничего странного в этом не было, поскольку ген Extention (рецессивная мутация в котором и определяет янтарный окрас) функционально связан с геном Agouti. Синтез черного пигмента – эумеланина- возможен только тогда, когда к рецепторам пигментных клеток присоединяется меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), синтез же феомеланина в таком сигнале не нуждается. Ген Agouti в доминантной своей аллельной форме кодирует белок, являющейся антагонистом меланоцит-стимулирующего гормона. Пока ген Agouti активен, этот белок не позволяет МСГ присоединяться к рецепторам. Как только ген выключается, белок разрушается, освобождая рецептор, и, тем самым, открывает путь для синтеза черного пигмента. Этот процесс носит циклический характер, за счет чего и формируются полосы тикинга на волосках. Аллель а гена Agouti не кодирует антагонистического белка, поэтому у гомозиготных агути с генотипом аа черный образуется непрерывно. В свою очередь ген Extention (Е) кодирует строение того самого рецептора, к которому должны присоединяться и МСГ, и белок агути. Если в случае мутации структура рецептора нарушена, то ни белок агути, ни МСГ полноценно взаимодействовать с рецептором не могут. Синтез черного пигмента у животного в этом случае ограничен или не идет вовсе. И какими бы аллелями не был представлен у животного ген Agouti, ожидать от них классического, привычного проявления в данном случае не приходится. С помощью серии скрещиваний и молекулярно-генетического подтверждения, янтарные особи с генотипом аа все-таки были обнаружены. Выяснилось, что единственным признаком, соответствующим внешним критериям неагути, у «янтарей» является темное (не чисто черное, а именно «темное»!) окрашивание зеркала и окантовки носа. «Призрачный» рисунок у этих неагути настолько яркий, что отличить его от «реального» практически невозможно, и назвать их однотонными или «солид» язык не повернется. Этот окрас скорее уж напоминает распространенный у собак «масковый» рыжий или палевый с темной маской.
Заглянуть за зеркало
Сама по себе полная пигментация носового зеркала также не является абсолютным признаком неагути – существует не так уж малo несомненных, генетически проверенных агути, прежде всего среди черных и серебристо-черных тэбби с полностью окрашенной мочкой носа. Нередко – а в последнее время все чаще – наблюдаются задержки в депигментации зеркала у котят с окрасами тэбби, когда мочка носа приобретает «правильный» кирпичный или розовый цвет лишь к 8-10 месяцам. Не редкость темное, чуть красноватое в центре зеркало носа у «темных» вариаций черного тэбби, встречающихся среди «аборигенов» (Сибиряков, например), и по своему внешнему виду близких к «charcoal» Бенгалов. С другой стороны, для окрасов с потерей черного пигмента и осветлением мордочки – того же янтарного, золотого, серебристых шиншилл – характерно oтсутствие или постепенное исчезновение окантовок розовой мочки носа. Таким образом, вместо двух альтернативных признаков мы видим весь спектр изменений: 1) полностью розовое, лишенное окантовки зеркало; 2) зеркало, теряющее окантовку с возрастом, 3) зеркало с четкой окантовкой; 4) темное, красноватое в центре зеркало; 5) полностью пигментированное зеркало без окантовок. И все эти варианты могут относиться к агути (А-)! К неагути же (аа) относится только последняя из них. По-видимому, в формировании цвета носового зеркала вносят свой вклад аллели как Agouti, так и Extention, и вряд ли количество аллелей ограничивается двумя для каждого из этих генов.
Изменение представлений фелинологов об окрасе в чем-то сродни эволюции взглядов естествоиспытателей на биологический вид. В ранний – так сказать «описательный» - период развития фелинологии стандарты окрасов входили в стандарт каждой породы (эта традиция сохранилась, например, в стандартах CFA), и голубой окрас Перса, Шартрё и Русской Голубой были разными окрасами. Генетически, конечно, все они имели генотип dd - но тогда об этом не было известно. Мало того, внутри одной и той же породы разные окрасы оценивались в разное количество баллов, скажем, стандарт «короткошерстной породы» (предков современных Британцев) отводил на голубой однотонный окрас из ста возможных баллов вполовину меньше, чем на серебристо-мраморный. Затем наступил период классификации, когда окрасы для всех пород попытались «разложить по полочкам», выработав четкие диагностические признаки для них. И эти расклассифицированные, четко разграниченные окрасы свели в общие списки окрасов для всех пород. Соответствующим образом строилось и разведение. Довольно долго большинство заводчиков соблюдали правило разведения окраса «в себе» или, по крайней мере, в спариваниях с совместимыми окрасами. Конечно, были – и всегда будут – экспериментаторы, которым хотелось посмотреть «а что будет, если…», но основное число заводчиков предпочитало традиционные цветовые комбинации. Затем цветовая палитра окрасов в породах начала стремительно расширяться – чем больше заводчики узнавали о генетической основе окрасов (казавшейся тогда простой и однозначной), тем более легким казался путь «переноса» окраса – например, колорпойнт – из одной породы в другую: от Сиамской к Персидской, из Персидской в Британскую. Результаты такого «перемешивания» пород сказались к настоящему времени в появлении «странных» окрасов, уклонений, аберраций. Вошедшее в моду в конце 80-х годов прошлого века создание новых пород путем гибридизации с дикими кошками еще более усложнило картину. Отчасти благодаря ему у фелинологов открылись глаза на ранее не замечаемые ими вариации окрасов в популяции домашних кошек и даже внутри давно существующих пород. В итоге незыблемые в течение 50-ти лет гены кошачьих окрасов – такие как доминантный белый, тэбби, белая пегость – теперь подвергаются пересмотру. К счастью, у нас появились новые, молекулярно-генетические методы изучения окрасов – хотя наивно было бы полагать, что они смогут ответить сразу на все вопросы. Эти вопросы надо еще правильно сформулировать. Сегодня мы, похоже, приближаемся к новому пониманию окраса не просто как замкнутого и однозначного результата действия таких-то и таких-то генов, а как к динамическому процессу реализации заложенной в генах информации. И, может быть, фелинология вернется к породоспецифичной стандартизации окрасов – но уже на принципиально новом уровне.
Сообщение: 2589
Питомник: Blue Lynx of Donbass
Зарегистрирован: 14.12.09
Откуда: Украина, Донецк
Отправлено: 13.07.12 12:20. Заголовок: И еще одна статья (у..
И еще одна статья (уже не помню, откуда я ее скопировала на свой комп).
И.Шустрова.
Эти многоликие Агути
Пожалуй, ни один из генов кошачьего окраса не выглядит таким скромным - и не дает такого многообразия своих проявлений. В каком-то смысле ген Агути (Agouti) до сих пор представляет загадку для генетиков. В предыдущей статье мы рассматривали окрасы кошек, у которых пигмент равномерно откладывается на протяжении волоса. Это означает, что такие животные имеют два рецессивных аллеля гена Agouti - аа. А вот у доминантного аллеля того же гена (его еще называют агути-фактор -А) основная функция - работать "биологическими часами", регулируя чередование в отложении черного (эумеланина) и желтого пигмента. Волос в итоге получается окрашенным зонарно, с концентрическими кольцами (это называется тикинг), обязательно со светлым (желтым или смешанным, серым) основанием и темным кончиком. Почему я предпочитаю выражение "светлый" и "темный"? Да потому, что черный пигмент может выступать в своих "окисленных" модификациях - коричневой или коричной. К тому же оба вида меланина подвержены классическому осветлению - тогда желтые полосы превратятся в палевые, а черные - в голубые. Разнообразие окрасов кошек с агути-фактором, возникающее в комбинациях с аллелями других генов, поистине огромно. Матросно-полосатые "короли" портовых складов и "королевы" выставок в серебристых "шиншиллях" одинаково несут в своем генотипе аллель агути. У некоторых особей проявление агути-фактора так изменено другими генами, что полосатости их волосков практически не заметно. А у сфинксов, например, и вовсе волос нет, ни полосатых, ни каких других. Но о наличии агути-фактора можно догадаться по зеркалу носа - оно розового или кирпичного цвета с темной обводкой. Тем же темным цветом "подведены" глаза. А на задней поверхности уха располагается "дикое пятно" - светлый участок в форме отпечатка большого пальца (человеческого, конечно, а не кошачьего). Но и помимо комбинаций с другими генами, сами по себе проявления агути-фактора бесконечно разнообразны: у одних кошек полосок на волосе еле насчитаешь три, у других их число доходит до семи! У одних черные полосы широкие, а желтые узкие, или наоборот. Тем не менее, несмотря на это разнообразие фелинологи пока что придерживаются версии, что аллелей агути всего два: А>а. Между тем у других животных, собак, например, или мышей, агути - это целые серии аллелей. Есть даже мнение, что Agouti - это не простой ген, а сложный генный комплекс, внутри которого могут возникать разного рода рекомбинации. Похоже, что и список кошачьих аллелей этого гена придется расширить. В фелинологическом просторечии часто и неправильно "агути" называют любую кошку с расцветкой тэбби. Действительно, большинство тэбби - это агути, но далеко не все животные с агути-фактором обязательно тэбби. Шиншиллы, например, имеют доминантный аллель агути, но уж никак не тэбби. С другой стороны, красные коты и кошки, по виду несомненные тэбби, с рисунком, агути-фактора не имеют. По той причине, что они не имеют черного пигмента, в их волосе чередуются только интенсивные и светлые "желтые" зоны, но контролируется этот процесс отнюдь не геном агути. Тэбби чаще всего определяют как "кошек с рисунком". Но правильнее было бы сказать, что ген Tabby отвечает за формирование рисунка. Проявляется во всей полноте действие этого гена только при наличии тикинга, то есть агути-фактора, хотя сие еще не означает, что у кошек с генотипом аа - неагути - нет гена Tabby. Его проявление порой можно заметить в виде "остаточных", "теневых" и "призрачных" рисунков у однотонно окрашенных и особенно дымчатых кошек. Самый распространенный среди российских аборигенных кошек рисунок - это тигровый, или макрель. Для таких кошек характерны вертикальные полосы на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов элементами: отметина "М" на лбу, кольца на груди, завитки на щеках, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах. Такой рисунок определяется доминантным аллелем T. А вот довольно редкий у нас, но обычный для Великобритании мраморный окрас кошек, включающий, помимо общих элементов тэбби, "бабочку" на плечах, две полосы вдоль спины и разводы на боках, определяется рецессивным аллелем tb. Мраморные кошки, естественно, гомозиготны - tbtb. Самым же загадочным рисунком для генетиков стал пятнистый окрас (споттед тэбби). В наиболее законченном выражении он состоит из ровных, одинаковых по размеру круглых или овальных пятнышек на боках (конечно, в сочетании с общими для всех рисунков элементами). Правда, встречаются такие идеальные представители пятнистых кошек редко. Чаще наблюдаются различные переходные степени между тигровым и пятнистым окрасами - от разорванных в нескольких местах полос до вытянутых пятен. Известны и такие особи, у которых две-три полосы на передней части тела сочетаются с пятнами на задней. При скрещивании же между собой пятнистые кошки всегда дают котят только с таким же рисунком и никогда - тигровых. Неизвестны и случаи появления пятнистых котят у пар мраморного окраса. Казалось бы, пятнистый рисунок должен определяться аллелем той же серии тэбби, наследуемым по отношению к T рецессивно или, скорее, кодоминантно (если учесть промежуточные степени проявления) и доминантно - по отношению к tb, и обозначаться как-то вроде Тsp (это мнение разделяют многие известные фелинологи, например, Ж.-П. Маас). Серия выглядит так: T > или = Тsp > tsp (красным выделены гипотетические аллели). Но! Обычно наличие всех степеней перехода между двумя проявлениями признака говорит о полигенном, а не о моногенном наследовании. Причем, что на сотни кошек с промежуточными тигрово-пятнистыми окрасами приходятся единицы с разорванным мраморным рисунком. Что же, пятнистый окрас является то доминантным по отношению к мраморному, то наследуется промежуточно по отношению к нему? Объяснением этого явления может быть то, что Tabby представляет собой сложный, протяженный локус, внутри которого не исключен обмен участками - генетическим материалом (внутригенная рекомбинация). Другая - и наиболее вероятная гипотеза о происхождении пятнистых окрасов предполагает, что разрывы в тигровом и мраморном окрасе и - как крайняя форма этого явления - пятнистость вызваны действием генов другого (других) локуса скорее всего находящегося в сцеплении с локусом тэбби (то есть на одной и той же хромосоме). Если принять эту версию, пока что обозначать его можно как {Tsp}. Тогда интенсивное выражение признака обозначить как {Tsp}+, отсутствие выражения - как {Tsp}-. Хотя тэбби и определяют как "кошек с рисунком", одна из самых ярких представительниц тэбби - абиссинская кошка. При этом окрасе отсутствует какой-либо рисунок на теле, ногах и хвосте, и только сохраняется слабо прорисованное "М" на лбу да завитки на щеках. Считается, что абиссинский окрас определяется самым доминантным аллелем той же серии - Ta, и серия имеет вид Ta > T > или = Тsp > tsp. Впрочем, о полной доминантности говорить трудно - гетерозиготы по Ta, а изредка и гомозиготы TaTa имеют остаточные элементы рисунка: "ожерелья" на груди, слабые полосы на ногах и отметину в форме буквы "М" на лбу. И вообще не исключено, что считавшийся незыблемым аллель абиссинского окраса тоже может вскоре подвергнуться пересмотру… В естественных популяциях (в том числе и в России) встречаются кошки с ярко выраженным тикингом, но практически без рисунка. В отличие от абиссинцев они сохраняют все общие элементы рисунка, но вот спина и бока у них не имеют рисунка, а просто покрыты тикированными волосами. Иногда по корпусу проглядывают слабые, еле различимые следы пятнистого или тигрового рисунка. Таких тэбби больше всего в Индии, на Шри Ланке, в Юго-Восточной Азии. Первоначально фелинологи их не замечали, а заметив, стали называть "тикированными тэбби" или даже "общими тэбби" (common tabby) и рассматривать как представителей того же абиссинского окраса - TaTa или гетерозигот TTa . Только вот при скрещивании таких гетерозигот получались такие же "общие тэбби", а ни тигровые, ни подлинно абиссинские окрасы не выщеплялись. Постепенно обнаружились тикированные тэбби и среди породистых животных - особенно, когда начали скрещивать шиншилл с кошками других окрасов (но вовсе не абиссинскими)… Шиншиллы и затушеванные окрасы тоже относятся к группе агути, но вместо тикинга их волосы имеют типпинг - они прокрашены только на кончиках (1/8 у шиншилл, 1/3 у затушеванных). Непрокрашенность нижней части волоса объясняется действием доминантного аллеля того самого гена -ингибитора I, о котором шла речь в предыдущей статье. Только на фоне генотипа неагути - аа - этот аллель приведет к развитию дымчатого окраса. А вот на фоне доминантного агути-фактора действие аллеля-ингибитора сказывается по-разному: появляются или серебристые тэбби (у которых рисунок на серебристом фоне) или шиншиллы и затушеванные (у которых типпинг). Генетически эти две группы "серебристых агути" должны как-то отличаться. Теорий было много, и в предпоследней из них генетик Дж. Джером предположила, что все шиншиллы несут аллель Ta. Поэтому, дескать, и не проявляют рисунка. Но в детском возрасте очень многие шиншиллы и особенно затушеванные кошки этот рисунок проявляют - они имеют теневые пятна или полосы! И только с возрастом он исчезает. Причем при скрещивании они чаще всего дают себе подобных, а не расщепляются, как если бы они были гетерозиготами, скажем TTa. Такое "поведение" шиншилл и существование "общих тэбби " требовало новой теории, постулирующей наличие отличного от Tabby гена, "смывающего рисунок". Его наличие было остроумно доказано заводчицей К. Джонсон в такой серии скрещиваний. От серебристо-затушеванной кошки и мраморного кота были получены затушеванные котята, имеющие рисунок на ногах, хвосте, шее и без рисунка или с "теневым", исчезающим с возрастом, рисунком на теле (возможно, правильнее их назвать серебристо-тикированными). Следовательно, аллель, "убирающий" рисунок с корпуса животного, должен быть не полностью доминантным, а частично доминантным или ко-доминантным. Это можно приписать и абиссинскому аллелю Ta. Но в потомстве от возвратного скрещивания - мраморного кота с его затушеванной дочерью наблюдались три варианта потомков - мраморные, затушеванные (с детским рисунком) и… тигровые котята. Из этого распределения следовало, что в генотипах родителей присутствовали три аллеля - мраморного, тигрового и "тикированного тэбби". Мраморный кот, естественно, в этом локусе несет два рецессивных аллеля мраморного окраса - tbtb, а кошка-дочь должна быть носительницей всех трех типов окраса тэбби (рецессивного мраморного tb, "тикированного" и тигрового Т). Но три этих аллеля не могут находиться в одном и том же гене Tabby! Аллелей-то у одного животного в локусе два, а не три! Третий аллель должен относиться к другому локусу, не Tabby и быть не идентичным Ta. К. Джонсон предложила назвать этот новый ген Unpatterned (с генетическим символом U). Аллель U определяет не частоту полос на волосе, но отсутствие рисунка на теле, то есть отсутствие различий в интенсивности окрашивания волос на различных участках корпуса. Действие этого аллеля маскирует проявление аллелей локуса Tabby. В гомозиготной форме он скрывает их действие почти полностью (за исключением слабых признаков рисунка на ногах и хвосте). К. Джонсон полагает этот аллель моногенным, U>u. У гетерозигот Uu обычно проявляется "теневой" рисунок на корпусе и четкий на ногах и хвосте. Соответственно, при рецессивном генотипе животных (uu) будет проявляться тот тип рисунка, который заложен аллелями локуса тэбби. Такая теория генетики "общих тэбби" весьма правдоподобна (хотя пока что, на всякий случай, символы обозначены красным цветом). Для простоты расчетов можно пользоваться этими символами. Правда, судя по разнообразию проявлений, не исключено, что мы имеем дело с полигенно определяемым признаком "стирания рисунка" и было бы вернее обозначать его {u}, но это затруднило бы наши расчеты. Попробуем написать сокращенные генетические формулы окраса для серебристой шиншиллы и серебристо-мраморного тэбби. Серебристый мрамор: A - (агути, прочерк означает, что состояние второго аллеля нам неизвестно или в данном случае не принципиально - проявляется внешне только доминантный аллель), I - (серебристый, как мы помним, его же можно обозначать символами Sv -Silvering или Bl - Bleacher, это просто названия, введенные разными исследователями). Далее, так как рисунок полностью выражен - uu и так как он мраморный - tbtb. Шиншилла: A - I - UU (так как рисунок не выражен)… а вот есть ли у нее ген тэбби? Ген-то есть, только его проявления мы не видим. Чтобы не забыть о его наличии, можно записать так: [T ] - возможно, он понадобится в дальнейших расчетах. Но шиншиллы и тэбби бывают не только серебристые, но и золотые. За этим "золотом" не только "гоняются" заводчики, его природа давно морочит голову генетикам и фелинологам. Золотые окрасы отличаются от серебристых тем, что нижняя часть волоса не непрокрашенная (белая), а прокрашена только желтым пигментом (абрикосовая). Впрочем, это в идеале. Часто встречаются особи, у которых подшерсток и прикорневая зона волоса смешанного, серого цвета (фелинологи до сих пор спорят, считать таких животных золотыми с недостатком в окрасе или вовсе золотыми не считать). От такого преобладания желтого пигмента вся кошка смотрится тепло окрашенной, даже черный цвет кончика хвоста у шиншилл и рисунок у тэбби часто выглядит коричневым. Именно выглядит - генетически-то он черный. Очевидно, что ген, ответственный за образование широкой желтой (абрикосовой) зоны в основании волоса, тоже должен быть ингибитором, но, в отличие от I, подавлять отложение по волосу не обоих пигментов, а только черного (и его производных). Этот гипотетический ген получил два названия - Eraser, генетический символ Er, или Wide-band, Wb (можно использовать любое). Кстати, последний, так называемый "ген широкой полосы", встречается у грызунов, и действительно является частичным ингибитором черного пигмента. Аллель Wb (или Er) - как угодно, формирующий широкую желтую полосу в основании волоса, считается доминантным по отношению к своему "нормальному, рецессивному партнеру. Правильнее, однако, было бы считать наследование золотой полосы промежуточным - именно такие "промежуточные" особи рождаются при вязках черных и золотых тэбби (и подшерсток у них всегда серый!). Наконец, в последнее время обнаружился еще один кандидат на роль ингибитора черного пигмента - аллель Аy из серии гена Agouti, или, как его еще называют, аллель золотого агути (у мышей) или соболиного окраса (у собак). Аллель Аy доминирует у них над A, правда, не полностью, и его действие приводит к формированию желто-золотистой нижней зоны волоса - при черном его окончании. Иначе говоря, действие всех трех кандидатов на роль генов золотого окраса крайне сходно. В отличие от гена I они никак не проявляют себя у особей с генотипом неагути - аа, разве что окрас этих последних может стать более "теплым". Загадкой остается наследование желтого (абрикосового) подшерстка и прикорневой зоны волос. Оно явно не носит доминантного характера, и, скорее, чем просто рецессивным, его можно назвать полигенным. Условно, пока генетические основы неизвестны, обозначать его было бы удобнее как {gol}. Есть и еще одна группа полигенов в составе золотого окраса (она встречается и в любых других окрасах, но не столь в них заметна) - это полиген руфизма, то есть интенсивности абрикосового цвета (количества желтого пигмента, проще говоря). Ее можно обозначить как {ruf}. Более руфоидные кошки - более яркие, сочного абрикосового тона, менее руфоидные имеют бледный, скорее персиковый тон желтой части волоса. Попробуем записать двумя способами генотип золотого тигрового тэбби с теплым, не серым, подшерстком, но бледноватого, недостаточно сочного тона в целом. Итак: A - (агути, естественно), ii (ген-ингибитор меланина у него представлен только двумя рецессивными аллелями - вот почему от "золота" нельзя получить "серебро", а наоборот - можно). Далее, uu (рисунок выражен), Т - (тигровый, состояние второго аллеля нам сейчас неизвестно), Wb Wb (он явно золотой, значит, гомозиготен), {gol}+ (подшерсток не серый), {ruf}- (общий тон бледноват). Второй вариант: Аy Аy (золотой агути), ii, uu, Т -, {gol}+ и {ruf}-. В принципе, можно пользоваться любым из двух предложенных вариантов. До сих пор мы писали сокращенные формулы окрасов, но нельзя забывать, что у животного имеются все гены окраса, а не только те, что нас интересуют в данный момент. Поэтому настоятельно советую писать формулы целиком. Например, дополним формулу голубо-кремовой дымчатой кошки из предыдущей статьи: к ww ss dd C - Bb Oo Ii добавим: aa (неагути), [T ] (не видим состояния локуса тэбби, но, возможно, удастся восстановить его по потомству), [U ] (то же касается гена U), [Wb ] (то же). Что же касается полигенов-модификаторов, то записывать их есть смысл лишь в том случае, если вы целенаправленно работаете в питомнике с соответствующими окрасами. А теперь дополним формулу для серебристо-мраморного кота: A - I - uu tbtb. Мы не уточняли, черно-серебристый он был, или, допустим, шоколадно-серебристый. Допустим второе. Мать у него была сил-тэбби-пойнт, отец - лиловый дымчатый. Получается: ww ss Dd (кот окрашен интенсивно, но отец не мог не передать ему аллель осветления), Ccs (рецессивный аллель колорпойнта перешел к нему от матери), bb oY Aa (рецессивный аллель неагути - от отца), Ii (поскольку мать не несла доминантного аллеля ингибитора, хотя - учтите! - на колорпойнтах его наличие бывает трудно разглядеть), uu tbtb [Wb ] (на серебристом коте не видно "золота"). Разумеется, на практике редко приходится иметь дело с такими полными формулами. Но необходимо понимать, из чего и как они складываются, чтобы по мере надобности использовать их фрагменты - для расчетов вероятности получения желаемых окрасов.
Все даты в формате GMT
3 час. Хитов сегодня: 8
Права: смайлы да, картинки да, шрифты нет, голосования нет
аватары да, автозамена ссылок вкл, премодерация откл, правка нет
Спасибо!Очень интересно!
) 
- участник сейчас на форуме