По-моему солидоносительство и затемнение не связаны между собой.
Мне тоже так кажется... Хотя... Если посмотреть с другой стороны Давайте рассмотрим окрасы в следующем порядке: солид - муарящий солид - уголь - классичский табби - золото - амбер. Я расположила их в порядке возрастания действия агути-комплекса (если рассматривать агути не как отдельный ген, а как комплекс полигенов, с достаточно стабильной структурой, по И. Шустровой). Т.е. на солиде рисунка нет, агути-комплекс неактивен, у муарящего солида агути-комплекс проявляет очень слабую активность и т. д. до максимальной степени проявления активности агути-комплекса в золоте и амбере. Вроде как все логично... Таким образом, получается уголь - это вроде как недо-солид или пере-табби (во сказанула )
Отправлено: 23.01.12 22:29. Заголовок: В пользу теории И.Шу..
В пользу теории И.Шустровой о действии агути-комплекса также говорит и факт "разведения окраса в чистоте", т.е. солидов предпочитают вязать с солидами, рисунчатых - с рисунчатыми, т.к. при вязке солидов с рисунчатыми у солидов появляется муар, у рисунчатых - нечеткий рисунок. Вроде тоже пока все в торию укладывается... И все же где-то что-то нелогично ...
Отправлено: 23.01.12 22:39. Заголовок: Тантра пишет: у му..
Тантра пишет:
цитата:
у муарящего солида агути-комплекс проявляет очень слабую активность
У муарящего солида тэбби без агути. Тантра пишет:
цитата:
т. д. до максимальной степени проявления активности агути-комплекса в золоте и амбере.
У янтарей мутация не в гене агути, а в рецепторе.
цитата:
В свою очередь ген Extention (Е) кодирует строение того самого рецептора, к которому должны присоединяться и МСГ, и белок агути. Если в случае мутации структура рецептора нарушена, то ни белок агути, ни МСГ полноценно взаимодействовать с рецептором не могут. Синтез черонго пигмента у животного в этом случае ограничен или не идет вовсе. И какими бы аллелями не был представлен у животного ген Agouti, ожидать от них классического, привычного проявления в данном случае не приходится.
Отправлено: 23.01.12 22:50. Заголовок: Женевьева пишет: У ..
Женевьева пишет:
цитата:
У муарящего солида тэбби без агути.
Это если рассматривать агути как отдельный ген. А если как комплекс полигенов - то вполне себе есть, только оооочень мало, и действуют оооочень слабо. Иначе муара бы не было! Женевьева пишет:
цитата:
У янтарей мутация не в гене агути, а в рецепторе.
опять же если рассматривать агути - как отдельный ген! А скорее всего, по крайней мере так логичнее объясняется - агути полигенный комплекс.
Отправлено: 23.01.12 22:52. Заголовок: Тантра пишет: т.е. ..
Тантра пишет:
цитата:
т.е. солидов предпочитают вязать с солидами, рисунчатых - с рисунчатыми, т.к. при вязке солидов с рисунчатыми у солидов появляется муар, у рисунчатых - нечеткий рисунок.
Почему солидов не вяжут с рисунком - не знаю. А рисунок не вяжут с солидами, потому что солиды "скрывают" есть ли у них гены-модификаторы, которые засоряют рисунок, или нет. Если солид из линии солидов, а не из линии рисунчатых, то никто отбор по чистоте рисунка не делал.
Это если рассматривать агути как отдельный ген. А если как комплекс полигенов - то вполне себе есть, только оооочень мало, и действуют оооочень слабо. Иначе муара бы не было!
А у красных солидов что рисует рисунок?
Женевьева пишет:
цитата:
У янтарей мутация не в гене агути, а в рецепторе.
Тантра пишет:
цитата:
опять же если рассматривать агути - как отдельный ген! А скорее всего, по крайней мере так логичнее объясняется - агути полигенный комплекс.
Точнее, не в рецепторе, а в гене Extention (Е), которые кодирует строение рецептора.
Из той же статьи про окрасы.
цитата:
Заглянуть за зеркало
Сама по себе полная пигментация носового зеркала также не является абсолютным признаком неагути – существует не так уж малo несомненных, генетически проверенных агути, прежде всего среди черных и серебристо-черных тэбби с полностью окрашенной мочкой носа. Нередко – а в последнее время все чаще – наблюдаются задержки в депигментации зеркала у котят с окрасов тэбби, когда мочка носа приобретает «правильный» кирпичный или розовый цвет лишь к 8-10 месяцам. Не редкость темное, чуть красноватое в центре зеркало носа у «темных» вариаций черного тэбби, встречающихся среди «аборигенов» (Сибиряков, например), и по своему внешнему виду близких к «charcoal» Бенгалов. С другой стороны, для окрасов с потерей черного пигмента и осветлением мордочки – того же янтарного, золотого, серебристых шиншилл – характерно oтсутвие или постепенное исчезновение окантовок розовой мочки носа. Таким образом, вместо двух альтернативных признаков мы видим весь спектр изменений: 1) полностью розовое, лишенной окантовки зеркало; 2) зеркало, теряющее окантовку с возрастом, 3) зеркало с четкой окантовкой; 4) темное, красноватое в центре зеркало; 5) полностью пигментированное зеркал без окантовок. И все эти варианты могут относиться к агути (А-)! К неагути же (аа) относится только последняя из них. По-видимому, в формировании цвета носового зеркала вносят свой вклад аллели как Agouti, так и Extention, и вряд ли количество аллелей ограничивается двумя для каждого из этих генов.
«Золото» - едва ли не самый желанный окрас для заводчиков многих пород. То ли магия слова виновата, то ли скучают глаза по солнечному свету и теплу… А уж звания самого загодочного этот окрас заслуживает несомненно. «Посмотрите котеночка, - эт «золото» или нет?» - часто, слишком часто экспертам приходится слышать такую просьбу… И неудивительно, что окрас того котеночка порой способен поставить эксперта в тупик – заводчики порой стараются получить вожделенный «драгметалл» самыми неожиданными путями. «С кем бы мне повязать мою кошку, чтобы «золото» получить? А от серебристого кота «золото» получится?» - при подобных вопросах почему-то вспоминаются опыты средневековых алхимиков… Так что же за странный окрас – золото? Все золотые окрасы относятся к группе агути, ее возможные вариации: тэбби, затушеванный и типпированный (шиншилла). У всех золотых животных нижняя часть волос ости, как и подшерсток, абрикосового цвета. Верхняя часть остевого волоса не более чем на половину длины у особей тэбби тикирована в черный и абрикосовый (или персиковый) цвета. У затушеванных особей верхняя часть волосков ости окрашена в черный цвет не более чем на 1/3 длины, у шиншилл – на 1/8 длины. Рисунок у тэбби теплого оттенка, у генетически черных особей может выглядеть рыжевато- коричневым. Желателен выраженный черный тикинг или типпинг волос на кончике хвоста и спинном «ремне». Подушечки лап черные или темно-коричневые («котиковые»). Окантовки зеркала носа и век – основного цвета, у генетически черных особей могут быть коричневыми. У осветленных вариантов – подшерсток светло-палевый или цвета слоновой кости. У тэбби тикинг голубой/палевый, у затушеванных и шиншилл – голубой типпинг. Подушечки лап серо-голубые или розовато-серые. Итак, основным признаком золотого окраса является абрикосово-желтый цвет нижней части остевого волоса. Вторым признаком является абрикосовый цвет подшерстка (серые, бурые и песочные тона при судействе считаются недостатком). И, наконец, третий, необязательный признак – теплый, насыщенный тон рисунка и типпинга. Почему же часто возникают сложности с определением золотых окрасов? Дело в том, что все эти признаки могут встречаться (и передаваться потомству) по отдельности. Отсюда и проблемы. К примеру, как золотые могут быть определены особи, имеющие широкую желтую зону агути на волосах покровной и остевой шерсти в сочетании с серым или песочным подшерстком. К золотым часто относят и длинношерстных кошек, на волосах которых вместо широкой желтой зоны наблюдается большое количество узких желтых полос тикинга (внешне впечатление от такой кошки в целом весьма сходно с настоящим «золотом»).Иногда весь окрас недостаточно насыщенный – подшерсток и нижняя часть остевых волос не абрикосовые, а тускло-персиковые, а рисунок или тикинг на корпусе не коричневый, и даже не черный, а какой-то темно-серый, как будто запыленный. Рис. Провести границу между черными и золотыми тэбби в таких случаях весьма затруднительно, если вообще возможно. В лучшем случае таких животных можно признать золотыми – но, конечно, с солидным штрафом за низкое качество окраса. Мало того, даже качественное «золото» имеет разные варианты развития! Одни котята рождаются практически рыжими, с черным «ремешком» по спине и черным кончиком хвоста, количество черного пигмента у них увеличивается с возрастом (до появления «взрослой шерсти»). Другие котята в детстве серовато-желтые, с темным коричневым рисунком, у них, наоборот, с возрастом прибавляется насыщенности «золота».
Янтарь образуется из …. золота?
В середине 90-х годов заводчики Норвежской Лесной породы ( FIFe) были немало озадачены: среди потомков кошки, окрас которой был определен как «голубое золото», начали появляться животные с неизвестным окрасов, при котором шерсть была лишена черного пигмента, а подушки лам сохраняли темно-коричневый цвет. Животные были коричневато- или розовато-рыжими, очень похожими на красных – однако этот окрас исключался и из-за цвета подушечек лап, и по происхождению, и п окрасам потомства этих особей. Предположили было, что данные животные являются шоколадными или коричными, однако, при анализирующих скрещиваниях данное предположение не подтвердилось. Новому окрасу первоначально дали название «fox» («лисий») однако, впоследствии наименование заменили на amber («янтарный») и присвоили символ t. Под этим названием окрас и был стандартизирован (в EMS-кодах имеет символ t). В течение 10 лет новый окрас оставался принадлежностью исключительно норвежской лесной породы. В 2002 году в породной популяции Курльского Бобтейла г.Челябинска от пары производителей золотой тэбби был получен рыжий кот. Его окрас, судя по внешнему выражению, практически не содержит черного пигмента. В первый ГД жизни кот сохранял черный тикинг волос на кончике хвоста. При микроскопическом исследовании в кончиках покровных и остевых волос с корпуса было обнаружено небольшое количество гранул эумеланина, но простым глазом гранулы черного пигмента заметить невозможно. Подушечки лап первоначально были темными (коричневыми), впоследствии осветлились до розового. В возрасте 3-х лет окрас кота практически неотличим от красного, однако красным не является ни по происхождению, ни по потомству данного животного. В его потомстве наблюдались золотые тэбби с различной интенсивностью «золота», н отсутствовали черепаховые окрасы. Внешний вид и описание новых окрасов у Норвежских Лесных и Курильского Бобтейла совпадают, хотя происхождение животных совершенно различно. Правда, и тот и другой вариант появились в линиях золотых тэбби. Так, может быть, янтарный окрас – всего лишь максимальное выражение золота?
Черный, бурый, оливковый
Итак, «золотые» окрасы весьма разнообразны в своих проявлениях. А как обстоит дело с их ближайшими «родственниками» - черными тэбби? Хотя стандартами окрасов (не считая типов рисунка) оговаривается только один вариант черного тэбби, в реальности мы видим совершено разных животных: желтовато-серых, ржаво-коричневых, бурых, угольно-серых, оливковых, рисунок может быть контрастно-черным или размытым, грудь, живот, внутренняя сторона ног бывают светло-палевыми, рыжеватыми или бледно-серыми. Если присмотреться к зонированию волосков, то также можно увидеть самые разные варианты: у беспородных короткошерстных кошек обычно наблюдается одна желтая полоса тикинга или сочетание желтой и серой полос, реже – две желтые полосы, у длинношерстных – количество желтых зон на волосе доходит до десятка. При этом волоски рисунка и фона прокрашены по-разному. На сегодняшний день единственная порода, в которой вариации окраса черный тэбби разделены стандартом и существуют под самостоятельными названиями – это калифорнийская блестящая (spangled).
Сообщение: 2584
Питомник: Blue Lynx of Donbass
Зарегистрирован: 14.12.09
Откуда: Украина, Донецк
Отправлено: 13.07.12 11:52. Заголовок: Как раскрасить волос..
Как раскрасить волосок
Как известно, все разнообразие окрасов кошек создается двумя пигментами – феомеланином («желтым», который определяет цвета от желтого до «красного дерева») и эумеланином («черным», - он определяет цвета от черного до коричневого). Начальные стадии образования пигмента совпадают: из аминокислоты тирозина образуется бесцветное соединение ДОФАкинон. На этой стадии пути образования пигмента расходятся: при образовании феомеланина к ДОФАкинону с помощью ферментов присоединяются аминокислота цистеин, а при образовании эумеланина другие ферменты переводят ДОФАкинон в ДОФАхром. Для синтеза черного пигмента эумеланина пигментные клетки (меланоциты) волосяных луковиц должны получить «пусковой» сигнал. Его подает меланоцит-стимулирующий гормон (далее- МСГ), присоединяясь к соответствующим ему рецепторам на мембране меланоцита. Как только сигнал получен, клетка начинает производить черный пигмент (схема 1а). Ну и при чем тут ген агути? Оказывается, продуктом его доминантного аллеля (А) является белок антагонист МСГ. Он «отталкивает» МСГ от рецептора и сам соединяется с последним. Сигнал о синтезе черного пигмента не поступает, а вот желтый пигмент образуется беспрепятственно, - у него своя система регуляции (схема 1б). Казалось бы, под действием аллеля агути должно получиться животное без черного пигмента – проще говоря, красного или кремового окраса. Не тут-то было! Экспрессия, то есть.активная деятельность гена агути носит не постоянный, а периодический характер с интервалом в 3-5 дней. Когда ген переходит в состояние покоя, образовавшийся на его основе белок начинает постепенно разрушаться. Рецепторы освобождаются, и к ним присоединяется меланоцмт-стимулирующий гормон. Сигнал получен, и клетка начинает выдавать на-гора черный пигмент. До того момента, как аллель агути опять включится в работу. Именно так на растущем волосе и формируются полосы черного и желтого пигментов.
Структура агути-комплекса
Как выяснили молекулярные биологи, ген агути состоит из 5 структурных единиц –доменов. Лишь один из доменов непосредственно кодирует белок, блокирующий рецепторы, тогда как четыре других регулируют активность гена. Один из них ответственен как раз за цикличность генной активности. Чем дольше работает ген агути – тем шире желтые полосы, чем больше он «отдыхает» – тем шире черные полосы. Если же периоды активности и покоя гена агути часто сменяют друг друга, на волосе окажется много черно-желтых колец тикинга. Второй домен определяет дорсо-вентральную активность гена. Иначе говоря, активность этого гена в клетках волосяных луковиц, расположенных на спинной стороне, ниже, чем на животе. В итоге на спинной части тела преобладают более темные, тикированные, а на брюшной – более светлые, бледно-желтые (феомеланиновые) волосы. Другие участки гена регулируют его общую активность в «рабочие» периоды. Высокая активность приведет к тому, что белка-конкурента образуется много, все рецепторы клеток окажутся заблокированными, и образующуюся феомеланиновая полоса будет чисто-желтой. При низкой активности гена образующегося белка не хватит на то, чтобы блокировать все рецепторы, и небольшое количество черного пигмента все-таки будет производиться. В этом случае «феомеланиновая» зона будет тускло-желтой, песочной, сероватой. В разные периоды роста волоса активность гена агути может меняться – и тогда одна из возникающих светлых полос окажется желтой, а другая – серой. У кошек в гене агути выделяют только два аллеля – доминантный А и рецессивный а («неагути»). Но кошачья генетика изучена куда хуже, чем, скажем, генетика излюбленного лабораторного объекта – домовой мыши. Так вот… у мышей в настоящее время известно более сотни аллельных вариантов этого гена. Доказано, что мутации в районе агути-комплекса происходят довольно часто – по сравнению с другими генами, причем среди этих мутаций можно выделить две принципиально различные группы. Те из них, которые вызывают увеличение количества черного пигмента, носят рецессивный характер. Обычно они обнаруживаются внутри смыслового, то есть кодирующего белок, домена, но могут наблюдаться и в других. Именно такой рецессивной мутацией вызвано появление кошачьего аллеля «неагути» (а), ответственного за появление «сплошных» окрасов. Мутации, действующие подобным образом, но не столь радикально, увеличивают протяженность черных зон. Те же мутации, которые вызывают сокращение черных и увеличение ширины или количества желтых зон, у мышей и собак обычно доминантны по отношению к аллелям неагути и кодоминантны к обычному агути-аллелю. Отмечаются они в регуляторных доменах. Под их воздействием активность гена становится избыточной, и черного пигмента образуется меньше обычного, или даже не образуется вовсе. Иногда мутации этого типа сокращают сроки активности и покоя аллеля агути – за счет этого на волосе возрастает количеств полос. Судя по разнообразию черных тэбби, мелких мутаций в различных участках агути-комплекса у кошек ненамного меньше (если вообще меньше), чем у мышей. То есть в реальности должна существовать целая группа аллелей которые фелинология объединяет в один доминантный А – только оттого, что до сего времени не возникало необходимости исследовать этот вопрос.
Сообщение: 2585
Питомник: Blue Lynx of Donbass
Зарегистрирован: 14.12.09
Откуда: Украина, Донецк
Отправлено: 13.07.12 11:54. Заголовок: Желтые кролики и лим..
Желтые кролики и лимонные мыши
Несмотря на относительно давнюю историю существования золотых окрасов в фелинологии – около 30 лет – их генетические основы до сих пор не установлены. Основным признаком золотого окраса считается расширение нижней желтой полосы тикинга до такой степени, что она сливается со светлым основанием волоса и занимает не менее 1/3 его длины. Гипотезы о происхождении золотого окраса в первую очередь пытаются определить генетическую природу расширения желтой зоны, наследование которой было определено как полудоминантное. Для гена, определяющего этот признак, разными исследователями предлагалось наименование Eraser (ингибитор эумеланина) и Wide-band («широкая полоса»). И тот, и другой – исключительно гипотетическое предположение, никаких конкретных данных об их механизме, да и вообще о материальном существовании не имеется. Представление о гене Wide-band позаимствовано в кролиководстве. Причем, кроличьи окрасы с эффектом этой самой «широкой полосы» существуют как в агути, так и в неагути-версиях, в отличие от кошачьего «золота». Стало быть, эти гены различны по своему действию. Заводчики янтарных Норвежских Лесных пошли по тому же пути. Они не стали связывать генетические основы янтарного и золотого окраса между собой, а просто «изобрели» новый ген «модификатор эумеланина»(Black modifier, Bm). Кстати, среди янтарных кошек неагути также не отмечены… Может быть золотых неагути не обнаружили потому, что все золотые особи были просто гомозиготны по аллелю агути? Нет. Известны золотые тэбби, рецессивные по гетерозиготной мутации гена агути (неагути, а), и неоднократно зарегистрированы случаи рождения однотонных котят (черных и голубых) от пар золотых тэбби. Причем, в потомстве этих производителей черные тэбби никогда не встречались! Это может служить косвенным подтверждением (хотя и не абсолютным доказательством) предположения аллельности «золота» по отношению к гену агути. Доказательством же обратного – того, что золотой и янтарный окрасы определяются аллелями из других локусов – теоретически могло бы быть появление золотых тэбби от скрещивания черного тэбби с партнером однотонного окраса. Пока что достоверных свидетельств подобного выщепления нет. Если золотых и «янтарных» неагути никогда не встречалось среди кошек, значит, ген «золота» как его ни называй, действует в онтогенезе или ПОСЛЕ гена агути, или ВМЕСТЕ с этим геном, или …. входит в состав гена агути. В последнем случае золотой окрас определяется удлиненной активностью гена агути, в результате чего черный пигмент образуется только на начальной стадии роста волоса. Именно поэтому только верхняя часть волоса и сохраняет черный цвет. Такие окрасы хорошо известны у собак под названием «рыжих» и «соболиных». Рыжий (без черной «маски») окрас бульдогов, бордосских догов и боксеров определяется подобным мутантным аллелем агути. Янтарный окрас можно трактовать как практически неограниченную активность гена агути – настолько высокую, что черного пигмента почти не появляется. Такие варианты аллелей (Ay – agouti yellow) также известны, только не у собак, а у мышей. Гомозиготные по данному аллелю зверьки имеют чисто-желтый, почти лимонный цвет. Любопытно, что в обоих случаях – у Норвежских Лесных и у Курильских Бобтейлов – «янтарные» животные происходили от золотых предков. Возможно аллель этого окраса вызван мутацией, появившейся уже внутри «золотого» аллеля.
Какой пробы «золото»?
Наследование «золота» по отношению к черному тэбби идет по кодоминантному типу. Потомство от спаривания золотого и черного тэбби чаще всего имеет промежуточный вариант окраса. Цвет подшерстка и прикорневой зоны остевых волос обычно бывает песочным или светло-бурым, не достигая той чистоты цвета, которая необходима для качественного «золота». В целом гетерозиготные животные имеют более теплый тон, чем обычные черные тэбби. А вот наличие у золотых кошек аллеля неагути никак не отражается на их внешности. Протяженность агути-комплекса делает его способным к внутренней рекомбинации. Так называется обмен участками гомологичных хромосом в процессе образования половых клеток. Этот процесс вносит свой вклад в разнообразие вариаций окрасов агути, провоцируя появление новых, комбинированных аллелей. Истинно золотой окрас, как мы помним, требует наличия не только «широкой полосы» в основании волоса, но и высокой насыщенности желтого (феомеланинового) окрашивания. Синтез желтого пигмента контролируется самостоятельными генами, независимыми от комплекса агути. От их активности и будет зависеть интенсивность желтого пигмента. Различия в экспрессии феомеланина легко можно увидеть на красных окрасах – одни из кошек выглядят светло-красными, другие ярко-апельсиновыми, а у третьих - окрас прямо-таки кирпичного цвета. В применении к золотым окрасам высокая активность синтеза желтого пигмента приведет к желательному абрикосовому тону, а низкая – к бледно-персиковому. Экспрессия этих генов может сказаться и на рисунке тэбби, превращая его черные и серые цвета в темно-коричневые. Два других любопытных гена - mahogany и mahoganoid – недавно обнаружены у мышей. Они тесно сцеплены с геном агути (то есть расположены рядом, на той же хромосоме), и способны усиливать его проявление. Кодируемые ими протеины облегчают взаимодействие белка гена агути с рецепторами меланоцитов. Мутации в этих локусах обычно приводят к увеличению количества эумеланина. Выразиться это может как в расширении черных зон на волосе, так и в потемнении его желтых участков, которые приобретают коричневатый, бурый оттенок. Поскольку функция этих генов ограничивается исключительно взаимодействием с продуктами гена агути, на внешности однотонных (неагути) особей наличие или отсутствие мутации в локусах mahogany и mahoganoid никак не скажется. Неизвестно, есть ли эти гены у кошек, но, учитывая консервативность процесса формирования пигментов у млекопитающих, наличие подобных генов вполне вероятно. Сложное наследование золотого окраса приводит к однозначному выводу: чтобы получить качественное «золото», нужно разводить этот окрас в себе, без скрещиваний с представителями других окрасов. А наилучших результатов можно добиться лишь при условии гомозиготности производителей по «золотым» аллелям, что подразумевает неизбежность родственного разведения (инбридинга). Что же касается столь любимого многими заводчиками способа разведения золотых окрасов в спаривании с серебристыми, то такой «сплав» не гарантирует чистоты ни одного из этих двух окрасов. Серебристые особи, полученные от таких пар, нередко начинают «ржаветь» за счет увеличения общего количества феомеланина. На остевых, и особенно покровных волосах у таких кошек порой появляются желтые полосы тикинга. Напротив, золотой окрас становится тусклым, иногда появляется серый подшерсток… Если уж в разведении «золота» необходимо использовать животных серебристого окраса, то крайне желательно, чтобы у производителей имелись общие «золотые» предки. Не стоит пытаться найти «философский камень», - скрещивание, способное превратить некачественный окрас в настоящее «золото».
В последние годы на выставках в самых разных пародах – среди Сибиряков и Мейнкунов, Британцев и Экзотов – то и дело приходится сталкиваться с кошками, чей окрас обозначается просто как «тэбби» или «агути» без дальнейшего определения. Подобная запись EMS – кодом выглядит как, например, n 21 или, скажем, а 21. Однако ни в одном стандарте таких окрасов не существует! Обозначение «21» - «с агути-фактором» - используют только для бесшерстных пород, в которых при идеальном соответствии стандарту невозможно определить тип и наличие рисунка. Применяют его и для окрасов, в которых определении типа рисунка невозможно (например, ванский) или противоречит требованиям стандарта (колорпойнты). Но эти загадочные «просто агути» к ним не относятся. У этих «двадцать первых» особей могут наличествовать слабые следы какого-либо рисунка (и тогда судья со вздохом облегчения переводит их в соответствующий – пятнистый или мраморный окрас) или же рисунок не определяется вовсе – тогда приходится задуматься. Как правило, в той или иной степени присутствует тикинг. Может быть, это тикированные тэбби? Однако, на «настоящих» тикированных – скажем, абиссинских тэбби - эти животные не очень-то похожи. Сложность заключатся в том , что существует два варианта тикированного – вернее, «безрисуночного» окраса агути, различных по типу наследования и механизму развития. Первый – собственно тикированный тэбби, тот самый, что является неотъемлемым признаком Абиссинской породы. Этот признак наследуется как неполная доминанта, выражен уже при рождении котят (если, конечно, его проявление не скрывают другие гены). «Неполнота» доминирования тикированного тэбби заключается в том, что у гетерозиготных котят присутствуют обычно штрихи или полосы на конечностях и кольца на хвосте. На корпусе иногда (у котят это более выражено) заметен невнятный рисунок, или скорее неравномерность окраса – мелкие точечные пятнышки (след от пятнистого рисунка) или размытые тени (след от рисунка мраморного). Рисунок на конечностях, даже контрастный, тоже, как правило, искажен по сравнению с обычным. Полосы могут быть узкими и частыми или, напротив, объединяются, образуя отдельные широкие и короткие штрихи. У части гомозигот такие штрихи сохраняются, и при желании заводчика могут даже быть наследственно закреплены (например, у Сингапуры). Если же вести отбор в противоположном направлении, то от этих остаточных штрихов можно в конечном итоге избавиться – чего, например, требует стандарт Абиссинской породы. Этот «настоящий» тикированный, или абиссинский тэбби имеют, вероятно, юго-восточное, индо-азиатское происхождении – во всяком случае, в индийских или бирманских, малайских популяциях домашних кошек он встречается нередко. Да и судя по результатам исследований генетического родства между породами кошек и их естественными популяциями, «абиссинку» следовало бы назвать «индуской» - ее геном показывает сходство именно с индийско-ланкийскими, а отнюдь не с африканскими кошками. Поэтому не удивительно, что тикированный тэбби признан как стандартный вариант у пород, имеющих восточное происхождение или полученных путем скрещивания европейских или американских кошек с восточными. Однако тикированные особи порой появляются и в тех породах, где не было – или, по крайней мере, не должно было быть! – и следа индо-азиатских предков: среди Британских и Американских Короткошерстных, Мейнкунов, Сибиряков (хотя Сибирь, конечно, Азия, но от Таиланда или Индии она весьма и весьма далека…). Политика фелинологических организаций в отношении этих животных различна. Если одни организации официально дают тикированным тэбби этих пород право на признание, то другие – например, CFA - категорически им в этом отказывают, обосновывая свое решение «держать и не пущать» тем, что тикированный тэбби для аборигенной популяции не характерен, а значит, привнесен в нее запрещенной метизацией. Но так ли это? В естественных популяциях кошек по всей Евразии, да и во многих породах распространен другой вариант «стирающего» рисунок тикинга, отличающийся от абиссинского и типом развития, и характером наследования, и проявлением. Характер наследования этого признака можно назвать скорее не доминантным, а накопительно-полигенным. Если в слабой степени проявления этот полиген хорошо знаком заводчикам в виде «мусорного» тикинга, засоряющего рисунок, то при его максимальном выражении рисунок на корпусе взрослого животного становится практически неразличимым. Развивается этот вариант тикированного медленно – у котят в раннем возрасте рисунок, хотя и не контрастный, выражен довольно хорошо (у длинношерстных может быть не выражен). С возрастом рисунок постепенно исчезает, этот процесс может продолжаться до двух лет. У некоторых животных следы рисунка проступают сезонно, во время разлиньки. При этом сам рисунок – пятнистый или мраморный, хотя и размыт, но имеет обычный вид, не искаженный, как у гетерозигот по «абиссинскому» тэбби. Кольца на хвосте и полосы на ногах сохраняются в обычном виде, не показывают тенденции ни к сужению, ни к сближению. Избавить же поголовье питомника от этих полос с помощью отбора за несколько поколений практически невозможно. Отличается у «абиссинских» и «общих» тикированных тэбби и сам характер тикинга – у первых полосы на волосках распределены единообразно, а у вторых – по-разному, различаясь по ширине и тону. Откуда же «пришли» тикированные окрасы в те породы, где их вроде бы исходно не наблюдалось? В молодые породы, такие, как Сибирская – скорее всего, просто «с улицы», например, скрываясь под сплошными окрасами. Или мутантные аллели полигена накапливались благодаря спариваниям животных с размытым, частично тикированным рисунком. В культурных же породах с многолетней историей – например, в Персидской – основным источником тикированных животных оказались серебристые шиншиллы и затушеванные. В основе этих окрасах лежит сочетание гена-ингибитора I с размытием рисунка «в ноль». Длительное разведение в себе и селекция этих окрасов на максимальную равномерность позволили накопить полигены тикинга, стирающего рисунок, а ген-ингибитор убрал лишние полосы. Чем сильнее активность ингибитора, тем ровнее оказывается окрас, высокая активность ингибитора позволяет окончательно убрать даже остаточные полосы на ногах и кольца на хвосте. Однако, если таких шиншилл или затушеванных скрещиваются с обычными тэбби, на свет появляется потомство с тем или иным рисунком тикинга и под час такое развитие уже может быть названо тикированным тэбби, но, конечно не «абиссинского» типа. В некоторых породах присутствуют оба варианта тикированных тэбби. Например, в Ориентальной породе, «абиссинский» вариант вопросов не вызывает и существует на формально узаконенных основаниях: даже если он и был когда-то привнесен в породу скрещиваниями, то это произошло на ранних этапах становления породы. К тому же ген вполне мог прийти и с сиамскими кошками – во всяком случае, регион происхождения предков соответствует области распространения мутации. Однако, никак нельзя сказать того же ни о Британской, ни об Американской Короткошерстной породе. По-видимому, в эти породы она пришла с «незаконными» спариваниями, причем вовсе не обязательно это были прямые кроссы Британцев с Абиссинцами. Особенно это касается Британцев – несмотря на давнюю историю «Английской Короткошерстной», собственно Британская порода появилась совсем недавно, и еще в начале 80-х годов прошлого века одних и тех же животных могли выставлять и как Британских и как Европейских. В те же годы практиковалось (в континентальной Европе по крайней мере) и введение в породу фенотипичных особей, то есть животных неизвестного происхождения, внешне похожих на Британцев (не говоря уже о Европейцах). И потомок от вязки Абиссинки и Перса-шиншиллы вполне мог занять место в новом, затушеванном, окрасе Британской породы, - такие случаи известны. Таким образом, в породе возникли две разновидности затушеванных кошек – одна классическая, та же, что и у Персов, на основе «общего» размытия рисунка тикингом, вторая – на основе «абиссинского» тэбби. Но а через двадцать – тридцать лет стали обнаруживаться тикированные тэбби обоих типов… В связи с чем, в общем-то, и возникают проблемы: как стандартизировать эти окрасы и стандартизировать ли вообще. Как уже было сказано выше, некоторые организации предпочли не морочить себе голову происхождением и вариантами тикированных тэбби и приняли оздозначное решение всех их в аборигенные, так сказать, породы "не пущать". Рациональное зерно в этом есть, поскольку разделить гетерозиготных "настоящих" и "общих" тикированных тэбби бывает не так-то просто, особенно в условиях выставки. Другие организации, разрешившие тикированным тэбби тех же самых пород участие в чемпионате, попытались заложить различие собственно "абиссинских" и прочих тикированных тэбби, заложив в стандарт последних требование "штрихов или полос на конечностях". Решение тоже не идеальное, поскольку таковыми бывают не только "общие", но и гетерозиготные (а порой и гомозиготные) "настоящие" тикировапнные тэбби. Получается, что в породах, где присутствуют и те, и другие варианты тикинга, преимущество будут получать именно гетерозиготные животные - у них четко выражены полосы на ногах и более ровный, частый и однородный тикинг на корпусе. Но для получения гетерозигот надо постоянно использовать скрещивания с другими окрасами, например, с обычными рисованными тэбби. Поощрение же гетерозиготности, пусть даже и по моногенно определяемому признаку, не позволяет совершенствовать качество окрасов - в той или иной степени рисунок будет страдать от притока неконтролируемых аллелей модификаторных генов со стороны тикированных тэбби.
Сообщение: 2587
Питомник: Blue Lynx of Donbass
Зарегистрирован: 14.12.09
Откуда: Украина, Донецк
Отправлено: 13.07.12 12:01. Заголовок: Что здесь нарисовано..
Что здесь нарисовано?
Любопытно, что ген "абиссинского" тэбби каким-то загадочным (пока что, увы, загадочным) образом оказывается приурочен к пятнистому рисунку тэбби в его самом эффектном выражении - равномерным, далеко отстоящим друг от друга пятнам (при этом окрасе бывает заметно, что каждое темное пятно окружено легким светлым кольцом). Именно Абиссинцы "засветились" среди предков Оцикэта и Австралийского Миста. У наиболее четко-пятнистых Ориенталов в родословной мы тоже встречаем "настоящих тикированных" в пределах 3-4 колен. В тех же породах и линиях, где нет тикированных тэбби, за пятнистым рисунком чаще всего читается "разбитый" тигровый или мраморный, и представители этого окраса обычно не могут похвастать ни единообразием размера и формы пятен, ни регулярностью их распределения, так что подчас нельзя с уверенностью сказать, имеет ли животное пятнистый или тигровый окрас. Основным критерием для определения пятнистого окраса в настоящее время выступает разбиение на пятна спинной полосы - однако, этот признак также не абсолютен, и в некоторых случаях непрерывная полоса вдоль спины сочетается с несомненной пятнистостью на боках. Если для качества пятнистого рисунка присутствие тикированных предков в родословной животного может обернуться во благо, то нельзя сказать того же о мраморном окрасе. У потомков «абиссинских» тэбби мрамор нередко теряет четкость и расплывается на боках, образуя этакие абстрактные "пятна Роршаха", и приобретает истонченные, извитые или разбитые элементы на плечах и бедрах - словом, это отнюдь не тот "классический" рисунок, который исходно описан в стандарте.. То, что судейская и заводская установка "тип важнее окраса" за последние десятилетия явно снизила качество окрасов, ни для кого не является новостью .Но в данном случае речь идет об определении, о дефиниции окраса, сохраняющей свою значимость в фелинологическом судействе, поскольку конкурентные группы составляются из особей одного окраса. И для того, чтобы получать титулы, животное должно иметь окрас, относящийся к стандартным для его породы. Причем все титулы должны быть получены только внутри одного окраса. Однако, в настоящее время количество переходных форм и окрасов-двойников, тех, которых нельзя с уверенностью отнести к какой-либо "законной", стандартом признанной вариации, возрастает со скоростью, если не катастрофической, то, по крайней мере, заставляющей задуматься. Причем отклонения могут быть не только нежелательными, но привычными формами типа пресловутого "разбитого тигрового" (broken mackrel), к которым следовало бы отнести абсолютное большинство наших "пятнистых" особей в большинстве пород, но и весьма эффектные вариации типа "пламя свечи" (candle-flame). Нередко таких особей судьи "гоняют" из окраса в окрас ("Какой же это тигровый, ни одной непрерывной полосы"... "Где же тут пятнистый, если линия вдоль спины заметна"... и т.д.) С другой стороны, если определение (пусть и сделанное по принципу "более-менее мрамор, больше ни на что не похоже") у судьи сомнений не вызывает, то вероятность получения штрафа за его качество весьма незначительна. Особенно это касается тех пород, у которых количество баллов за окрас невелико: сколько у нас чемпионов-Сибиряков с нерегулярным "как бы пятном"или мраморных Мейнкунов с совершенно черной, бесполосой спиной. Такая политика приводит к тому, что границы между окрасами продолжают размываться. В итоге порочный круг замыкается.
Одиннадцать двадцать пять
Присутствие в популяции двух видов тикинга порождает еще одну проблему в определении окрасов, касающуюся золотых вариаций. Заводчикам британского "золота" хорошо знаком мучительный вопрос "11 или 25?" (где 11 – EMS-код затушеванных, а 25 - тикированных окрасов). Причем любопытно, что при определении серебристых вариаций тех же окрасов подобного вопроса, как правило, не возникает. Чтобы разобраться в данном вопросе, начать придется издалека. Прежде всего, параметры определения затушеванного окраса (хоть "серебра", хоть "золота") вообще не вполне пригодны для короткошерстных пород. Исходно градации прокрашивания верхней части волоса (типпинга) на 1/3 (у затушеванных) или 1/8 (у шиншилл) были разработаны для длинной шерсти Персов. Но на короткой шерсти, например, Британцев прокрашенность волоса на 1/3 даст окрас слишком темный, по внешнему впечатлению приближенный к дымчатому. В реальности средняя глубина типпинга у затушеванных Британцев составляет примерно 1/5 часть волоса. С другой стороны, прокрашивание на 1/8 дает в итоге крайне светлый окрас, причем добиться такого высветления заводчик может, только отбирая животных на повышение активности ингибиторов эумеланина - а их высокая активность, как правило, будет сопровождаться исчезновением окантовок зеркала носа, что противоречит требованиям стандарта. Поэтому настоящих Британских шиншилл, несмотря на многочисленность этой модной вариации, в породной популяции крайне мало. Все типпированные окрасы базируются на генетической основе тикированных - в настоящее время это положение является в фелинологии общепризнанным. Исходно в роли такой "базы" для Персидской и Британской породы выступал "европейский", "общий" тикинг с его полигенным наследованием. Это доказывали и неискаженные "призрачные" рисунки у котят, и промежуточный окрас у потомков от скрещивания затушеванных особей с контрастными тэбби. Чем более заметен остаточный рисунок, тем более неровным оказывался типпинг - волосы были прокрашены на разную глубину, на некоторых волосках были заметны дополнительные полосы и т.п. Выравнивание окраса достигалось , во-первых, за счет накопления аллелей "размывающего" полигена, а, во-вторых, за счет активности ингибитора меланина I , удаляющего полосы в центральной части волоса - во всем разнообразии их вариантов. Золотые затушеванные оказались в худшем положении по сравнению с серебристыми, поскольку в их случае выравнивание глубины типпинга было ограничено только накоплением "тикирующих" аллелей. Именно поэтому абсолютное большинство золотых затушеванных кошек сохраняло и во взрослом возрасте следы "призрачного" рисунка - как правило, пятна - на корпусе. Особенно заметными становились эти "призраки" во время разлиньки, когда уменьшалось количество подшерстка (будучи однотонным, подшерсток сам по себе "работает" на размытие рисунка). Вопрос же "11 или 24" решался заводчиком обычно в пользу определения у таких животных затушеванного окраса, хотя бы по той причине, что золотые "рисованные" тэбби не были официально признаны большинством фелинологических организаций. Ситуация усложнилась, когда в популяцию Британских типпированных кошек был привнесен ген "настоящего", абиссинского тикированного тэбби. Естественно, его носители отличались большей равномерностью окраса. Поскольку исходно их тикинг - количество и распределение полос на волосках - был единообразен, то и образующийся на его основе типпинг становился более ровным. Как правило, активности гена I у серебристых вариаций хватало на то, чтобы уничтожить желтые полоски тикинга, поэтому и вопроса с определением их окраса как затушеванного обычно не возникало. А вот различить золотых затушеванных и золотых тикированных действительно оказалось сложным делом. Строго говоря, понятия "типпинг" и "тикинг" не являются взаимоисключающими. Типпированный волос - то есть волос прокрашенный черным (или голубым, шоколадным и пр.) только в верхней части, одновременно может быть и тикированным, то есть иметь зонарное распределение пигмента в окрашенной части. Иначе говоря, зона типпинга может прерываться полосой тикинга. Именно такую картину нередко можно наблюдать и у золотых затушеванных носителей гена "настоящего" абиссинского тэбби. Стандарт окрасов, однако, этому противодействует, требуя однотонности типпинга (для затушеванных и шиншилл) или же большего количества полос на волосе (для тикированных тэбби), для чего необходимо более глубокое его прокрашивание. Заводчики, которые разводят золотых и серебристых, тикированных и затушеванных "в одном флаконе", то есть в одном питомнике, не могут одновременно следовать взаимоисключающим требованиям стандарта. И при определении окраса у котенка такому заводчику остается только гадать: будут ли у взрослого животного полосы в зоне типпинга (это 25) или нет (тогда это 11).
Сообщение: 2588
Питомник: Blue Lynx of Donbass
Зарегистрирован: 14.12.09
Откуда: Украина, Донецк
Отправлено: 13.07.12 12:03. Заголовок: Серебристые и посер..
Серебристые и посеребренные
Еще одна сложность в определении окрасов связана не с распределением тикинга, а со специфичным окрашиванием его полос. Те, кто присматривался к разнообразным вариантам тикинга, детально рассматривая волосы кошки, известно, что первая светлая полоса тикинга, как правил, имеет светло-серый оттенок по сравнению с отчетливо-желтой нижней (или нижними). С помощью отбора эту полосу можно обесцветить практически полностью, до такой степени, что она будет выглядеть белой. У лучших представителей окраса серебристый тэбби, ярких и контрастных, в волосах фона верхняя полоса тикинга не только обесцвечена, но и «приподнята» почти до края волоска, так что только самый кончик его (не более миллиметра) остается окрашенным. Похоже, что при скрещиваниях этот признак может быть довольно устойчивым генетически и сохраняется даже у тех потомков, которые не проявляют признаков «настоящего серебра» - или, по крайней мере того, что мы привыкли считать настоящим серебром. При поверхностном взгляде такое животное кажется серебристым, однако при детальном рассмотрении обнаруживается отсутствие белого подшерстка, и оказывается, что весь эффект серебристости создается только за счет пресловутых обесцвеченных полос тикинга. Тем не менее таких особей чаще всего определяют и выставляют как серебристых. Для серебристых типпированных окрасов генетическая основа «поверхностного серебра» также выгодна – белое основание волоса сливается с обесцвеченной полосой тикинга, обеспечивая в итоге более легкий, неглубокий типпинг и светлый окрас в итоге. Среди не-серебристого потомства от скрещиваний таких шиншилл с представителями других окрасов этот эффект «посеребрения» часто выглядит как легкая светлая вуаль, или «иней», равномерно распределенный по всему корпусу животного. Что представляет собой наследственный механизм данного признака, связан ли он как-то с геном I – пока что остается неизвестным. Целенаправленные скрещивания таких особей с однотонно окрашенными партнерами могли бы пролить свет на этот вопрос: если в потомстве обнаружится дымчатый котенок, значит, мы все-таки имеем дело с нестандартным проявлением гена-ингибитора, в случае же отсутствия дымчатых потомков претендентов на роль «гена поверхностного серебра» нужно искать в другом локусе. В пользу последнего предположения говорит тот факт, что порой этот признак возникает словно ниоткуда в тех линиях, где никакого «серебра» на протяжении четырех колен не отмечалось, - то ли скрываясь под фенотипом однотонных окрасов и колор-пойнтов, то ли в силу своей рецессивной природы. Ген-ингибитор, правда, несмотря на свою доминантность в отношении внешнего проявления также не отличается стабильностью. Например, в сочетании одновременно с аллелями осветления dd, неагути аа и черным В он должен давать дымчатый голубой – однако по неизвестным причинам «дым» иногда отсутствует и кошка выглядит просто голубой (а часто и затемненной голубой). Однако, в ее потомстве с партнером окраса солид или браун тэбби неизменно обнаруживаются дымчатые и серебристые котята. При сочетании с красным и кремовым «дым» или «серебро» также часто не дает эффекта белого подшерстка, зато при общем осветлении тона, вызывает изменение оттенка – красный приобретает слегка абрикосовый тон, а кремовый уклоняется в коричневый или терракотовый. Какими именно модификаторами вызвано такое проявление гена-ингибитора – сказать в настоящее время невозможно.
Сегодня черный, завтра золотой...
Появление "янтарного" окраса в какой-то мере создает прецедент в фелинологии - именно в той ее части, которая касается определения окраса. Коварство "янтаря" в том, что проявляется он постепенно. От рождения до 2-3 месяцев окрас котенка напоминает "теплый" черный тэбби, затем - примерно до года - это уже золотой тэбби, а к двум годам на коте практически не остается черного пигмента. Черное окрашивание могут сохранять только подушечки лап и кончик хвоста, да и то не всегда - и тогда отличить окрас от красного практически невозможно (у большинства "янтарей" есть своеобразный, чуть коричневатый оттенок...но, с другой стороны, такие оттенки наблюдаются и у красных особей). Мало того, не всегда развитие идет именно таким путем. Некоторые "янтари" в подростковом возрасте 4-6 месяцев становятся похожими на .... серебристо-шоколадных тэбби, потом окрас набирает "теплоту" и рыжеет, превращаясь в яркое "золото", и затем уже в аналог красного окраса. Спрашивается, как быть с определением окраса, - не забудем, что определять его положено "по внешнему впечатлению" То есть в два месяца окрас определен и записан в родословной! - как черный тэбби, в 10 месяцев животное получает титулы как золотой тэбби, в полтора года - как янтарь (пока сохраняет черные подушечки лап), а после двух лет - как красный тэбби? По правилам получается именно так. Но титулы-то положено получать в одном окрасе! Что, выставлять в каждом окрасе заново? Или принимать новый подход к судейству по окрасам? Пока что вопрос остается без ответа, - наверное, потому, что янтарный окрас пока что официально признан только в Норвежской Лесной породе. Однако опыт показывает, что будучи однажды обнаруженным, новый окрас склонен распространяться по всей породной популяции со скоростью лесного пожара. В доказательство тому - незвисимо обнаруженный генетически сходный с янтарным окрас "русеет" у Бурманских кошек, и внешне сходный с ним же (но пока не проверенный генетически) окрас Курильских Бобтейлов...
Тэбби без агути
Своеобразным оказался янтарный окрас и в определении его принадлежности к «агути» или «неагути». Правда, сходная проблема возникает и при дефиниции красного и кремового окраса – пожалуй, не бывает ни одной выставки, где кого-либо из красных котов ни один из судей не перевел бы из солидов в тэбби или наоборот. При этом принадлежность к тэбби автоматически означает принадлежность к группе агути, поскольку ориентируются судьи именно на общие признаки агути-фактора – наличие окантовок зеркала носа и глаз, «дикое пятно» на ушах, букву «М» на лбу, светлый подбородок и пр. Однако ген агути отвечает за распределение черного пигмента (эумеланина), а не желтого (феомеланина) пигмента. И даже если красный окрас кошек образован, как предполагают некоторые фелинологии, не феомеланином, а третьим – «оранжевым» - пигментом трихохромом- то и в таком случае к гену агути он отношения не имеет. Строго говоря, неизвестно, каким именно образом так называемые «признаки агути» связаны собственно с геном агути и каков механизм их формирования. Среди красных особей существуют несомненные агути – с ярким рисунком, четкими окантовками и «дикими пятнами», почти белым подбородком. Существуют и очевидные «солиды» (чаще среди кремовых, чем красных), лишенные всех этих признаков. Но большая часть представителей красного окраса выказывает лишь часть заявленных признаков: есть «дикое пятно», нет окантовки носового зеркала, подбородок светлый, рисунок размытый по корпусу, четкий на конечностях. И окончательный ответ на вопрос «солид или тэбби» может дать только результат анализирующих скрещиваний. Такое положение существует не один десяток лет, однако изменений в подходе к определению красных окрасов в фелинологии не наблюдается. В случае же с янтарными окрасами ситуация выглядит еще более интригующей. Долгое время в этом окрасе вообще не удавалось достоверно определить особей неагути. Ничего странного в этом не было, поскольку ген Extention (рецессивная мутация в котором и определяет янтарный окрас) функционально связан с геном Agouti. Синтез черного пигмента – эумеланина- возможен только тогда, когда к рецепторам пигментных клеток присоединяется меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), синтез же феомеланина в таком сигнале не нуждается. Ген Agouti в доминантной своей аллельной форме кодирует белок, являющейся антагонистом меланоцит-стимулирующего гормона. Пока ген Agouti активен, этот белок не позволяет МСГ присоединяться к рецепторам. Как только ген выключается, белок разрушается, освобождая рецептор, и, тем самым, открывает путь для синтеза черного пигмента. Этот процесс носит циклический характер, за счет чего и формируются полосы тикинга на волосках. Аллель а гена Agouti не кодирует антагонистического белка, поэтому у гомозиготных агути с генотипом аа черный образуется непрерывно. В свою очередь ген Extention (Е) кодирует строение того самого рецептора, к которому должны присоединяться и МСГ, и белок агути. Если в случае мутации структура рецептора нарушена, то ни белок агути, ни МСГ полноценно взаимодействовать с рецептором не могут. Синтез черного пигмента у животного в этом случае ограничен или не идет вовсе. И какими бы аллелями не был представлен у животного ген Agouti, ожидать от них классического, привычного проявления в данном случае не приходится. С помощью серии скрещиваний и молекулярно-генетического подтверждения, янтарные особи с генотипом аа все-таки были обнаружены. Выяснилось, что единственным признаком, соответствующим внешним критериям неагути, у «янтарей» является темное (не чисто черное, а именно «темное»!) окрашивание зеркала и окантовки носа. «Призрачный» рисунок у этих неагути настолько яркий, что отличить его от «реального» практически невозможно, и назвать их однотонными или «солид» язык не повернется. Этот окрас скорее уж напоминает распространенный у собак «масковый» рыжий или палевый с темной маской.
Заглянуть за зеркало
Сама по себе полная пигментация носового зеркала также не является абсолютным признаком неагути – существует не так уж малo несомненных, генетически проверенных агути, прежде всего среди черных и серебристо-черных тэбби с полностью окрашенной мочкой носа. Нередко – а в последнее время все чаще – наблюдаются задержки в депигментации зеркала у котят с окрасами тэбби, когда мочка носа приобретает «правильный» кирпичный или розовый цвет лишь к 8-10 месяцам. Не редкость темное, чуть красноватое в центре зеркало носа у «темных» вариаций черного тэбби, встречающихся среди «аборигенов» (Сибиряков, например), и по своему внешнему виду близких к «charcoal» Бенгалов. С другой стороны, для окрасов с потерей черного пигмента и осветлением мордочки – того же янтарного, золотого, серебристых шиншилл – характерно oтсутствие или постепенное исчезновение окантовок розовой мочки носа. Таким образом, вместо двух альтернативных признаков мы видим весь спектр изменений: 1) полностью розовое, лишенное окантовки зеркало; 2) зеркало, теряющее окантовку с возрастом, 3) зеркало с четкой окантовкой; 4) темное, красноватое в центре зеркало; 5) полностью пигментированное зеркало без окантовок. И все эти варианты могут относиться к агути (А-)! К неагути же (аа) относится только последняя из них. По-видимому, в формировании цвета носового зеркала вносят свой вклад аллели как Agouti, так и Extention, и вряд ли количество аллелей ограничивается двумя для каждого из этих генов.
Изменение представлений фелинологов об окрасе в чем-то сродни эволюции взглядов естествоиспытателей на биологический вид. В ранний – так сказать «описательный» - период развития фелинологии стандарты окрасов входили в стандарт каждой породы (эта традиция сохранилась, например, в стандартах CFA), и голубой окрас Перса, Шартрё и Русской Голубой были разными окрасами. Генетически, конечно, все они имели генотип dd - но тогда об этом не было известно. Мало того, внутри одной и той же породы разные окрасы оценивались в разное количество баллов, скажем, стандарт «короткошерстной породы» (предков современных Британцев) отводил на голубой однотонный окрас из ста возможных баллов вполовину меньше, чем на серебристо-мраморный. Затем наступил период классификации, когда окрасы для всех пород попытались «разложить по полочкам», выработав четкие диагностические признаки для них. И эти расклассифицированные, четко разграниченные окрасы свели в общие списки окрасов для всех пород. Соответствующим образом строилось и разведение. Довольно долго большинство заводчиков соблюдали правило разведения окраса «в себе» или, по крайней мере, в спариваниях с совместимыми окрасами. Конечно, были – и всегда будут – экспериментаторы, которым хотелось посмотреть «а что будет, если…», но основное число заводчиков предпочитало традиционные цветовые комбинации. Затем цветовая палитра окрасов в породах начала стремительно расширяться – чем больше заводчики узнавали о генетической основе окрасов (казавшейся тогда простой и однозначной), тем более легким казался путь «переноса» окраса – например, колорпойнт – из одной породы в другую: от Сиамской к Персидской, из Персидской в Британскую. Результаты такого «перемешивания» пород сказались к настоящему времени в появлении «странных» окрасов, уклонений, аберраций. Вошедшее в моду в конце 80-х годов прошлого века создание новых пород путем гибридизации с дикими кошками еще более усложнило картину. Отчасти благодаря ему у фелинологов открылись глаза на ранее не замечаемые ими вариации окрасов в популяции домашних кошек и даже внутри давно существующих пород. В итоге незыблемые в течение 50-ти лет гены кошачьих окрасов – такие как доминантный белый, тэбби, белая пегость – теперь подвергаются пересмотру. К счастью, у нас появились новые, молекулярно-генетические методы изучения окрасов – хотя наивно было бы полагать, что они смогут ответить сразу на все вопросы. Эти вопросы надо еще правильно сформулировать. Сегодня мы, похоже, приближаемся к новому пониманию окраса не просто как замкнутого и однозначного результата действия таких-то и таких-то генов, а как к динамическому процессу реализации заложенной в генах информации. И, может быть, фелинология вернется к породоспецифичной стандартизации окрасов – но уже на принципиально новом уровне.
Сообщение: 2589
Питомник: Blue Lynx of Donbass
Зарегистрирован: 14.12.09
Откуда: Украина, Донецк
Отправлено: 13.07.12 12:20. Заголовок: И еще одна статья (у..
И еще одна статья (уже не помню, откуда я ее скопировала на свой комп).
И.Шустрова.
Эти многоликие Агути
Пожалуй, ни один из генов кошачьего окраса не выглядит таким скромным - и не дает такого многообразия своих проявлений. В каком-то смысле ген Агути (Agouti) до сих пор представляет загадку для генетиков. В предыдущей статье мы рассматривали окрасы кошек, у которых пигмент равномерно откладывается на протяжении волоса. Это означает, что такие животные имеют два рецессивных аллеля гена Agouti - аа. А вот у доминантного аллеля того же гена (его еще называют агути-фактор -А) основная функция - работать "биологическими часами", регулируя чередование в отложении черного (эумеланина) и желтого пигмента. Волос в итоге получается окрашенным зонарно, с концентрическими кольцами (это называется тикинг), обязательно со светлым (желтым или смешанным, серым) основанием и темным кончиком. Почему я предпочитаю выражение "светлый" и "темный"? Да потому, что черный пигмент может выступать в своих "окисленных" модификациях - коричневой или коричной. К тому же оба вида меланина подвержены классическому осветлению - тогда желтые полосы превратятся в палевые, а черные - в голубые. Разнообразие окрасов кошек с агути-фактором, возникающее в комбинациях с аллелями других генов, поистине огромно. Матросно-полосатые "короли" портовых складов и "королевы" выставок в серебристых "шиншиллях" одинаково несут в своем генотипе аллель агути. У некоторых особей проявление агути-фактора так изменено другими генами, что полосатости их волосков практически не заметно. А у сфинксов, например, и вовсе волос нет, ни полосатых, ни каких других. Но о наличии агути-фактора можно догадаться по зеркалу носа - оно розового или кирпичного цвета с темной обводкой. Тем же темным цветом "подведены" глаза. А на задней поверхности уха располагается "дикое пятно" - светлый участок в форме отпечатка большого пальца (человеческого, конечно, а не кошачьего). Но и помимо комбинаций с другими генами, сами по себе проявления агути-фактора бесконечно разнообразны: у одних кошек полосок на волосе еле насчитаешь три, у других их число доходит до семи! У одних черные полосы широкие, а желтые узкие, или наоборот. Тем не менее, несмотря на это разнообразие фелинологи пока что придерживаются версии, что аллелей агути всего два: А>а. Между тем у других животных, собак, например, или мышей, агути - это целые серии аллелей. Есть даже мнение, что Agouti - это не простой ген, а сложный генный комплекс, внутри которого могут возникать разного рода рекомбинации. Похоже, что и список кошачьих аллелей этого гена придется расширить. В фелинологическом просторечии часто и неправильно "агути" называют любую кошку с расцветкой тэбби. Действительно, большинство тэбби - это агути, но далеко не все животные с агути-фактором обязательно тэбби. Шиншиллы, например, имеют доминантный аллель агути, но уж никак не тэбби. С другой стороны, красные коты и кошки, по виду несомненные тэбби, с рисунком, агути-фактора не имеют. По той причине, что они не имеют черного пигмента, в их волосе чередуются только интенсивные и светлые "желтые" зоны, но контролируется этот процесс отнюдь не геном агути. Тэбби чаще всего определяют как "кошек с рисунком". Но правильнее было бы сказать, что ген Tabby отвечает за формирование рисунка. Проявляется во всей полноте действие этого гена только при наличии тикинга, то есть агути-фактора, хотя сие еще не означает, что у кошек с генотипом аа - неагути - нет гена Tabby. Его проявление порой можно заметить в виде "остаточных", "теневых" и "призрачных" рисунков у однотонно окрашенных и особенно дымчатых кошек. Самый распространенный среди российских аборигенных кошек рисунок - это тигровый, или макрель. Для таких кошек характерны вертикальные полосы на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов элементами: отметина "М" на лбу, кольца на груди, завитки на щеках, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах. Такой рисунок определяется доминантным аллелем T. А вот довольно редкий у нас, но обычный для Великобритании мраморный окрас кошек, включающий, помимо общих элементов тэбби, "бабочку" на плечах, две полосы вдоль спины и разводы на боках, определяется рецессивным аллелем tb. Мраморные кошки, естественно, гомозиготны - tbtb. Самым же загадочным рисунком для генетиков стал пятнистый окрас (споттед тэбби). В наиболее законченном выражении он состоит из ровных, одинаковых по размеру круглых или овальных пятнышек на боках (конечно, в сочетании с общими для всех рисунков элементами). Правда, встречаются такие идеальные представители пятнистых кошек редко. Чаще наблюдаются различные переходные степени между тигровым и пятнистым окрасами - от разорванных в нескольких местах полос до вытянутых пятен. Известны и такие особи, у которых две-три полосы на передней части тела сочетаются с пятнами на задней. При скрещивании же между собой пятнистые кошки всегда дают котят только с таким же рисунком и никогда - тигровых. Неизвестны и случаи появления пятнистых котят у пар мраморного окраса. Казалось бы, пятнистый рисунок должен определяться аллелем той же серии тэбби, наследуемым по отношению к T рецессивно или, скорее, кодоминантно (если учесть промежуточные степени проявления) и доминантно - по отношению к tb, и обозначаться как-то вроде Тsp (это мнение разделяют многие известные фелинологи, например, Ж.-П. Маас). Серия выглядит так: T > или = Тsp > tsp (красным выделены гипотетические аллели). Но! Обычно наличие всех степеней перехода между двумя проявлениями признака говорит о полигенном, а не о моногенном наследовании. Причем, что на сотни кошек с промежуточными тигрово-пятнистыми окрасами приходятся единицы с разорванным мраморным рисунком. Что же, пятнистый окрас является то доминантным по отношению к мраморному, то наследуется промежуточно по отношению к нему? Объяснением этого явления может быть то, что Tabby представляет собой сложный, протяженный локус, внутри которого не исключен обмен участками - генетическим материалом (внутригенная рекомбинация). Другая - и наиболее вероятная гипотеза о происхождении пятнистых окрасов предполагает, что разрывы в тигровом и мраморном окрасе и - как крайняя форма этого явления - пятнистость вызваны действием генов другого (других) локуса скорее всего находящегося в сцеплении с локусом тэбби (то есть на одной и той же хромосоме). Если принять эту версию, пока что обозначать его можно как {Tsp}. Тогда интенсивное выражение признака обозначить как {Tsp}+, отсутствие выражения - как {Tsp}-. Хотя тэбби и определяют как "кошек с рисунком", одна из самых ярких представительниц тэбби - абиссинская кошка. При этом окрасе отсутствует какой-либо рисунок на теле, ногах и хвосте, и только сохраняется слабо прорисованное "М" на лбу да завитки на щеках. Считается, что абиссинский окрас определяется самым доминантным аллелем той же серии - Ta, и серия имеет вид Ta > T > или = Тsp > tsp. Впрочем, о полной доминантности говорить трудно - гетерозиготы по Ta, а изредка и гомозиготы TaTa имеют остаточные элементы рисунка: "ожерелья" на груди, слабые полосы на ногах и отметину в форме буквы "М" на лбу. И вообще не исключено, что считавшийся незыблемым аллель абиссинского окраса тоже может вскоре подвергнуться пересмотру… В естественных популяциях (в том числе и в России) встречаются кошки с ярко выраженным тикингом, но практически без рисунка. В отличие от абиссинцев они сохраняют все общие элементы рисунка, но вот спина и бока у них не имеют рисунка, а просто покрыты тикированными волосами. Иногда по корпусу проглядывают слабые, еле различимые следы пятнистого или тигрового рисунка. Таких тэбби больше всего в Индии, на Шри Ланке, в Юго-Восточной Азии. Первоначально фелинологи их не замечали, а заметив, стали называть "тикированными тэбби" или даже "общими тэбби" (common tabby) и рассматривать как представителей того же абиссинского окраса - TaTa или гетерозигот TTa . Только вот при скрещивании таких гетерозигот получались такие же "общие тэбби", а ни тигровые, ни подлинно абиссинские окрасы не выщеплялись. Постепенно обнаружились тикированные тэбби и среди породистых животных - особенно, когда начали скрещивать шиншилл с кошками других окрасов (но вовсе не абиссинскими)… Шиншиллы и затушеванные окрасы тоже относятся к группе агути, но вместо тикинга их волосы имеют типпинг - они прокрашены только на кончиках (1/8 у шиншилл, 1/3 у затушеванных). Непрокрашенность нижней части волоса объясняется действием доминантного аллеля того самого гена -ингибитора I, о котором шла речь в предыдущей статье. Только на фоне генотипа неагути - аа - этот аллель приведет к развитию дымчатого окраса. А вот на фоне доминантного агути-фактора действие аллеля-ингибитора сказывается по-разному: появляются или серебристые тэбби (у которых рисунок на серебристом фоне) или шиншиллы и затушеванные (у которых типпинг). Генетически эти две группы "серебристых агути" должны как-то отличаться. Теорий было много, и в предпоследней из них генетик Дж. Джером предположила, что все шиншиллы несут аллель Ta. Поэтому, дескать, и не проявляют рисунка. Но в детском возрасте очень многие шиншиллы и особенно затушеванные кошки этот рисунок проявляют - они имеют теневые пятна или полосы! И только с возрастом он исчезает. Причем при скрещивании они чаще всего дают себе подобных, а не расщепляются, как если бы они были гетерозиготами, скажем TTa. Такое "поведение" шиншилл и существование "общих тэбби " требовало новой теории, постулирующей наличие отличного от Tabby гена, "смывающего рисунок". Его наличие было остроумно доказано заводчицей К. Джонсон в такой серии скрещиваний. От серебристо-затушеванной кошки и мраморного кота были получены затушеванные котята, имеющие рисунок на ногах, хвосте, шее и без рисунка или с "теневым", исчезающим с возрастом, рисунком на теле (возможно, правильнее их назвать серебристо-тикированными). Следовательно, аллель, "убирающий" рисунок с корпуса животного, должен быть не полностью доминантным, а частично доминантным или ко-доминантным. Это можно приписать и абиссинскому аллелю Ta. Но в потомстве от возвратного скрещивания - мраморного кота с его затушеванной дочерью наблюдались три варианта потомков - мраморные, затушеванные (с детским рисунком) и… тигровые котята. Из этого распределения следовало, что в генотипах родителей присутствовали три аллеля - мраморного, тигрового и "тикированного тэбби". Мраморный кот, естественно, в этом локусе несет два рецессивных аллеля мраморного окраса - tbtb, а кошка-дочь должна быть носительницей всех трех типов окраса тэбби (рецессивного мраморного tb, "тикированного" и тигрового Т). Но три этих аллеля не могут находиться в одном и том же гене Tabby! Аллелей-то у одного животного в локусе два, а не три! Третий аллель должен относиться к другому локусу, не Tabby и быть не идентичным Ta. К. Джонсон предложила назвать этот новый ген Unpatterned (с генетическим символом U). Аллель U определяет не частоту полос на волосе, но отсутствие рисунка на теле, то есть отсутствие различий в интенсивности окрашивания волос на различных участках корпуса. Действие этого аллеля маскирует проявление аллелей локуса Tabby. В гомозиготной форме он скрывает их действие почти полностью (за исключением слабых признаков рисунка на ногах и хвосте). К. Джонсон полагает этот аллель моногенным, U>u. У гетерозигот Uu обычно проявляется "теневой" рисунок на корпусе и четкий на ногах и хвосте. Соответственно, при рецессивном генотипе животных (uu) будет проявляться тот тип рисунка, который заложен аллелями локуса тэбби. Такая теория генетики "общих тэбби" весьма правдоподобна (хотя пока что, на всякий случай, символы обозначены красным цветом). Для простоты расчетов можно пользоваться этими символами. Правда, судя по разнообразию проявлений, не исключено, что мы имеем дело с полигенно определяемым признаком "стирания рисунка" и было бы вернее обозначать его {u}, но это затруднило бы наши расчеты. Попробуем написать сокращенные генетические формулы окраса для серебристой шиншиллы и серебристо-мраморного тэбби. Серебристый мрамор: A - (агути, прочерк означает, что состояние второго аллеля нам неизвестно или в данном случае не принципиально - проявляется внешне только доминантный аллель), I - (серебристый, как мы помним, его же можно обозначать символами Sv -Silvering или Bl - Bleacher, это просто названия, введенные разными исследователями). Далее, так как рисунок полностью выражен - uu и так как он мраморный - tbtb. Шиншилла: A - I - UU (так как рисунок не выражен)… а вот есть ли у нее ген тэбби? Ген-то есть, только его проявления мы не видим. Чтобы не забыть о его наличии, можно записать так: [T ] - возможно, он понадобится в дальнейших расчетах. Но шиншиллы и тэбби бывают не только серебристые, но и золотые. За этим "золотом" не только "гоняются" заводчики, его природа давно морочит голову генетикам и фелинологам. Золотые окрасы отличаются от серебристых тем, что нижняя часть волоса не непрокрашенная (белая), а прокрашена только желтым пигментом (абрикосовая). Впрочем, это в идеале. Часто встречаются особи, у которых подшерсток и прикорневая зона волоса смешанного, серого цвета (фелинологи до сих пор спорят, считать таких животных золотыми с недостатком в окрасе или вовсе золотыми не считать). От такого преобладания желтого пигмента вся кошка смотрится тепло окрашенной, даже черный цвет кончика хвоста у шиншилл и рисунок у тэбби часто выглядит коричневым. Именно выглядит - генетически-то он черный. Очевидно, что ген, ответственный за образование широкой желтой (абрикосовой) зоны в основании волоса, тоже должен быть ингибитором, но, в отличие от I, подавлять отложение по волосу не обоих пигментов, а только черного (и его производных). Этот гипотетический ген получил два названия - Eraser, генетический символ Er, или Wide-band, Wb (можно использовать любое). Кстати, последний, так называемый "ген широкой полосы", встречается у грызунов, и действительно является частичным ингибитором черного пигмента. Аллель Wb (или Er) - как угодно, формирующий широкую желтую полосу в основании волоса, считается доминантным по отношению к своему "нормальному, рецессивному партнеру. Правильнее, однако, было бы считать наследование золотой полосы промежуточным - именно такие "промежуточные" особи рождаются при вязках черных и золотых тэбби (и подшерсток у них всегда серый!). Наконец, в последнее время обнаружился еще один кандидат на роль ингибитора черного пигмента - аллель Аy из серии гена Agouti, или, как его еще называют, аллель золотого агути (у мышей) или соболиного окраса (у собак). Аллель Аy доминирует у них над A, правда, не полностью, и его действие приводит к формированию желто-золотистой нижней зоны волоса - при черном его окончании. Иначе говоря, действие всех трех кандидатов на роль генов золотого окраса крайне сходно. В отличие от гена I они никак не проявляют себя у особей с генотипом неагути - аа, разве что окрас этих последних может стать более "теплым". Загадкой остается наследование желтого (абрикосового) подшерстка и прикорневой зоны волос. Оно явно не носит доминантного характера, и, скорее, чем просто рецессивным, его можно назвать полигенным. Условно, пока генетические основы неизвестны, обозначать его было бы удобнее как {gol}. Есть и еще одна группа полигенов в составе золотого окраса (она встречается и в любых других окрасах, но не столь в них заметна) - это полиген руфизма, то есть интенсивности абрикосового цвета (количества желтого пигмента, проще говоря). Ее можно обозначить как {ruf}. Более руфоидные кошки - более яркие, сочного абрикосового тона, менее руфоидные имеют бледный, скорее персиковый тон желтой части волоса. Попробуем записать двумя способами генотип золотого тигрового тэбби с теплым, не серым, подшерстком, но бледноватого, недостаточно сочного тона в целом. Итак: A - (агути, естественно), ii (ген-ингибитор меланина у него представлен только двумя рецессивными аллелями - вот почему от "золота" нельзя получить "серебро", а наоборот - можно). Далее, uu (рисунок выражен), Т - (тигровый, состояние второго аллеля нам сейчас неизвестно), Wb Wb (он явно золотой, значит, гомозиготен), {gol}+ (подшерсток не серый), {ruf}- (общий тон бледноват). Второй вариант: Аy Аy (золотой агути), ii, uu, Т -, {gol}+ и {ruf}-. В принципе, можно пользоваться любым из двух предложенных вариантов. До сих пор мы писали сокращенные формулы окрасов, но нельзя забывать, что у животного имеются все гены окраса, а не только те, что нас интересуют в данный момент. Поэтому настоятельно советую писать формулы целиком. Например, дополним формулу голубо-кремовой дымчатой кошки из предыдущей статьи: к ww ss dd C - Bb Oo Ii добавим: aa (неагути), [T ] (не видим состояния локуса тэбби, но, возможно, удастся восстановить его по потомству), [U ] (то же касается гена U), [Wb ] (то же). Что же касается полигенов-модификаторов, то записывать их есть смысл лишь в том случае, если вы целенаправленно работаете в питомнике с соответствующими окрасами. А теперь дополним формулу для серебристо-мраморного кота: A - I - uu tbtb. Мы не уточняли, черно-серебристый он был, или, допустим, шоколадно-серебристый. Допустим второе. Мать у него была сил-тэбби-пойнт, отец - лиловый дымчатый. Получается: ww ss Dd (кот окрашен интенсивно, но отец не мог не передать ему аллель осветления), Ccs (рецессивный аллель колорпойнта перешел к нему от матери), bb oY Aa (рецессивный аллель неагути - от отца), Ii (поскольку мать не несла доминантного аллеля ингибитора, хотя - учтите! - на колорпойнтах его наличие бывает трудно разглядеть), uu tbtb [Wb ] (на серебристом коте не видно "золота"). Разумеется, на практике редко приходится иметь дело с такими полными формулами. Но необходимо понимать, из чего и как они складываются, чтобы по мере надобности использовать их фрагменты - для расчетов вероятности получения желаемых окрасов.
Все даты в формате GMT
3 час. Хитов сегодня: 75
Права: смайлы да, картинки да, шрифты нет, голосования нет
аватары да, автозамена ссылок вкл, премодерация откл, правка нет
) 
- участник сейчас на форуме